Харківський національний університет імені В. Н. Каразіна Міністерство освіти і науки України Кваліфікаційна наукова праця на правах рукопису Марковська Оксана Миколаївна ДИСЕРТАЦІЯ «ОСОБЛИВОСТІ МІЖВИДОВИХ ВЗАЄМИН В РОДІ SYLVAEMUS В УМОВАХ СИМПАТРІЇ ТА ПИТАННЯ ВИДОВОЇ ІДЕНТИФІКАЦІЇ» Спеціальність 091 – «Біологія» (Галузь знань 09 – Біологія) Подається на здобуття ступеня доктора філософії Дисертація містить результати власних досліджень. Використання ідей, результатів і текстів інших авторів мають посилання на відповідне джерело. О. М. Марковська Науковий керівник: Атемасова Тетяна Андріївна, кандидат біологічних наук, доцент. Харків – 2024 2 АНОТАЦІЯ Марковська О. М. Особливості міжвидових взаємин в роді Sylvaemus в умовах симпатрії та питання видової ідентифікації. – Кваліфікаційна наукова праця на правах рукопису. Дисертація на здобуття ступеня доктора філософії за спеціальністю 091 – Біологія (Галузь знань 09 – Біологія). – Харківський національний університет імені В. Н. Каразіна, Міністерства освіти і науки України, Харків, 2024. Дисертація присвячена вивченню особливостей морфології та екології мишаків роду Sylvaemus в умовах симпатрії та проблемам визначення їх видової належності. У роботі застосовано низка методів: метод пастко-ліній для відлову дрібних ссавців; морфометричний метод для вимірювання лінійних розмірів тіла мишаків; метод визначення віку мишаків за ступенем стирання кутніх зубів; одонтометричний метод для вимірювання кутніх зубів мишаків; краніометричний метод для вимірювання краніологічних ознак; статистичні методи для аналізу отриманих результатів. Об’єктом дослідження були три види мишаків роду Sylvaemus: мишак уральський (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811), мишак європейський (Sylvaemus sylvaticus Linnaeus, 1758), мишак жовтогрудий (Sylvaemus tauricus Pallas, 1811). Обліки дрібних ссавців проводили в чотирьох районах Харківської обл., в околицях восьми населених пунктів: Богодухівський р-н (с. Гур’їв Козачок, смт Коломак), Красноградський р-н (с. Власівка, с. Розсохувата), Чугуївський р-н (с. Гайдари), Куп’янський р-н (с. Красне Перше, с. Нестерівка, с. Новомлинськ). 3 Досліджено різні типи дібров, суходільні та заплавні луки, прибережно-водну рослинність, ділянки степу, полезахисні лісосмуги, поля, а також різні варіанти екотонів. Дослідження проводили протягом семи років, з весни 2017 року до осені 2023 року. Загалом закладено 93 пастко-лінії, відпрацьовано 17310 пастко-ночей та зловлено 1295 особин дрібних ссавців, 689 з яких належали до роду Sylvaemus: S. uralensis – 359, S. sylvaticus – 195, S. tauricus – 135. Було зібрано 91 череп мишаків роду Sylvaemus (S. uralensis – 49, S. sylvaticus – 25, S. tauricus – 17) та зроблено 48 колекційних тушок (S. uralensis – 22, S. sylvaticus – 13, S. tauricus – 13). Досліджено краніологічну колекцію дрібних ссавців О. В. Зорі, зібрану на території Харківської області, яка зберігається на кафедрі зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Відібрано 198 екземплярів трьох видів роду Sylvaemus. Також досліджено колекцію дрібних ссавців з фондів Музею природи Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Для краніометричного аналізу відібрано 238 екземплярів. На території Харківської області за період дослідження виявлено три види мишаків роду Sylvaemus: S. uralensis, S. sylvaticus, S. tauricus. За результатами багаторічного моніторингу встановлено, що Sylvaemus uralensis і S. sylvaticus очолюють трійку домінуючих видів у загальній структурі домінування дрібних ссавців. Найбільша відносна чисельність мишаків за період дослідження зафіксована на суходільних луках, на межі прибережно-водної рослинності з полями та заплавними луками, на межі полезахисних лісосмуг з полями та в сухій кленово-липовій діброві. Протягом періоду дослідження виявлено біотопічні преференції мишаків роду Sylvaemus. Так, S. uralensis зустрічається майже в усіх 4 досліджених біотопах, крім дібров, хоча трапляється на узліссях, за чисельністю домінує у відкритих біотопах, зокрема в степу, на суходільних луках, у прибережно-водній рослинності та полезахисних лісосмугах. S. sylvaticus у значній кількості зафіксований як у відкритих, так і в лісових біотопах, здебільшого надає перевагу прибережно-водній рослинності, полезахисним лісосмугам, сухому хвойному лісу, свіжій кленово-липовій діброві та узліссям. S. tauricus трапляється здебільшого в лісових біотопах, зокрема в різних типах дібров і на узліссях, надає перевагу полезахисним лісосмугам зі старим деревостоєм дуба (Quercus robur L.), липи (Tilia cordata Mill.) та робінії (Robinia pseudoacacia L.). Встановлено, що S. uralensis належить до евритопних видів, S. sylvaticus схильний до евритопності, S. tauricus трапляється здебільшого в лісових біотопах. Всі три види мишаків роду Sylvaemus у досліджуваному регіоні належать до звичайних видів. Досліджено основні морфологічні екстер’єрні особливості мишаків. Sylvaemus uralensis має сіро-коричневий колір спини, сірувато-білий колір черева, виражену межу між дорсальною та вентральною частинами тіла, грудна пляма відсутня. S. sylvaticus має сіро-коричневий колір спини, сірувато-білий колір черева, не виражену межу між дорсальною та вентральною частинами тіла, грудна пляма видовжена, зменшена або взагалі відсутня. S. tauricus має рудувато-коричневий колір спини, молочно-білий колір черева, виражену межу між дорсальною та вентральною частинами тіла, широку грудну пляму, яка може формувати комірець. За ступенем стирання кутніх зубів мишаків роду Sylvaemus, зібраних на території Харківської області, віднесено до трьох вікових груп (II, III та IV). За одонтометричними та краніологічними ознаками, II, III та IV вікові групи мишаків перекриваються в межах виду, проте між III та IV віковими групами S. uralensis і S. sylvaticus зафіксована статистично значуща різниця. 5 Проведено одонтометричний і краніометричний аналізи. Серед метричних ознак найбільший внесок у розподіл мишаків роду Sylvaemus роблять вісім одонтометричних – довжина другого верхнього моляру (LM2), довжина третього верхнього моляру (LM3), ширина першого верхнього моляру (WM1), довжина верхнього молярного ряду (LM123), довжина першого нижнього моляру (LM1), довжина другого нижнього моляру (LM2), ширина першого нижнього моляру (WM1) та довжина нижнього молярного ряду (LM123) та дев’ять краніологічних ознак – довжина черепної коробки (LBC), довжина першого верхнього моляру (LM1), довжина bulla tympanica (LBUL), довжина піднебінного отвору (LFI), довжина верхнього молярного ряду (LUM), ширина хоан (WCH), висота черепної коробки (HBCB), довжина нижнього молярного ряду (LLM) та довжина нижньої щелепи (LM). Серед ознак, які вносили найбільший вклад у розподіл, переважали показники довжини. До найменш мінливих метричних ознак належать ширина першого верхнього моляру (WM1), довжина верхнього молярного ряду (LM123), довжина першого нижнього моляру (LM1), довжина нижнього молярного ряду (LM123), довжина черепної коробки (LBC), ширина мозкової коробки (WBC), довжина верхнього зубного ряду (LIM3), довжина верхнього молярного ряду (LUM), кондилобазальна довжина (CBL), довжина піднебіння (LPP), найбільша довжина черепу (GLS) та довжина нижнього молярного ряду (LLM). Графіки розсіювання, які пов’язують довжину нижнього молярного ряду (LLM)/кондилобазальну довжину (CBL), довжину верхнього молярного ряду (LUM)/кондилобазальну довжину (CBL), довжину верхнього молярного ряду (LUM)/найбільшу довжину черепу (GLS) виявилися найбільш придатним для диференціації зразків, але все одно було присутнє перекриття між морфопросторами видів. 6 Серед досліджених біотопів за екстер’єрними ознаками зареєстровано статистично значущі відмінності вибірки зі свіжої клено-липової діброви серед зразків S. sylvaticus та вибірки з вологої кленово-липової діброви серед зразків S. tauricus. Залежно від рівня синтопії в досліджених біотопах, згідно з розподілом за екстер’єрними ознаками, у S. sylvaticus помітно виокремлюється вибірка в синтопії з S. tauricus. Перебуваючи в умовах синтопії з S. tauricus, переважно у свіжій кленово-липовій діброві, S. sylvaticus має статистично значуще більші показники розмірів тіла. Отриманий результат потребує більш детального вивчення, адже може бути пов’язаний з недостатньою кількістю зразків у вибірках з цих біотопів. На основі комплексу значущих екстер’єрних і метричних ознак створено діагностичний ключ для видової ідентифікації мишаків роду Sylvaemus північного сходу України. Вірогідність правильної видової ідентифікації зростає, якщо аналізувати всі діагностичні ознаки – лінійні розміри тіла, наявність і форму грудної плями та, особливо, краніальні ознаки. Для сумнівних зразків, які не визначаються за перерахованими ознаками, рекомендовано скористатися повним списком краніальних ознак. Діагностичний ключ має локальне призначення, але може бути використаний і для суміжних регіонів, проте зі збільшенням відстані, його ефективність, ймовірно, буде меншою. Ключові слова: Sylvaemus, дрібні ссавці, систематика, екологія, біотопні преференції, степові екосистеми, заплавні луки, агроценози, європейська фауна, Україна, симпатрія. 7 ABSTRACT Markovska O. M. Features of interspecific relationships in the genus Sylvaemus in conditions of sympatry and issues of species identification. – Qualification scholarly paper: a manuscript. Thesis submitted for obtaining the Doctor of Philosophy degree in Biology, Speciality 091 – Biology. – V. N. Karazin Kharkiv National University, Ministry of Education and Science of Ukraine, Kharkiv, 2024. The dissertation is devoted to the study of the features of the morphology and ecology of mice of the genus Sylvaemus in sympatry and the problems of determining their species affiliation. A series of methods were used in the work: the trap-line method for trapping small mammals; morphometric method for measuring linear body dimensions of mice; method for determining the age of mice by the degree of molar wear; odontometric method for measuring the molar teeth of mice; craniometric method for measuring craniological characters; statistical methods for analyzing the results. Three species of mice of the genus Sylvaemus were studied: Ural field mouse (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811), wood mouse (Sylvaemus sylvaticus Linnaeus, 1758), yellow-necked mouse (Sylvaemus tauricus Pallas, 1811). Small mammals were captured in four administrative districts of Kharkiv Oblast, in the surroundings of eight settlements: Bohodukhiv Raion (Guryev Kozachok, Kolomak), Krasnohrad Raion (Vlasivka, Rozsokhuvata), Chuhuiv Raion (Haidary), Kupiansk Raion (Krasne Pershe, Nesterivka, and Novomlynsk). Different types of oak forests, dry and floodplain meadows, riparian vegetation, steppe areas, field protective forest strips, fields, and various ecotones were studied. 8 The research was conducted over seven years, from spring 2017 to autumn 2023. A total of 93 traplines were laid for 17310 trap-nights and 1295 small mammals were caught, 689 of which belonged to the genus Sylvaemus: S. uralensis – 359, S. sylvaticus – 195, S. tauricus – 135. It was collected 91 skulls of mice of the genus Sylvaemus (S. uralensis – 49, S. sylvaticus – 25, S. tauricus – 17) and 48 collection specimens (S. uralensis – 22, S. sylvaticus – 13, S. tauricus – 13). The craniological collection of small mammals by O. V. Zorya, collected on the territory of Kharkiv Oblast and stored at the Department of Zoology and Animal Ecology of V. N. Karazin Kharkiv National University, was studied. It was selected 198 specimens of three species of the genus Sylvaemus. The collection of small mammals of the Museum of Nature of V. N. Karazin Kharkiv National University was also studied. It was selected 238 specimens for craniometric analysis. During the study period, three species of mice of the genus Sylvaemus were found in Kharkiv Oblast: S. uralensis, S. sylvaticus, S. tauricus. Based on the results of long-term monitoring, it was found that Sylvaemus uralensis and S. sylvaticus lead the top three dominant species in the general structure of small mammal dominance. The highest relative abundance of wood mice during the study period was recorded in dry meadows, on the border of riparian vegetation with fields and floodplain meadows, on the border of field protective forest strips with fields, and in a dry maple-linden-oak forest. During the study period, the biotopic preferences of mice of the genus Sylvaemus were revealed. S. uralensis occurs in almost all studied habitats, avoids oak forests, occurs on forest edges, and by abundance dominates in open habitats, in particular in the steppe, dry meadows, riparian vegetation, and field protective forest strips. S. sylvaticus is recorded in large numbers in both open and forest habitats, mostly preferring riparian vegetation, field protective forest strips, dry 9 coniferous forest, fresh maple-linden forest and forest edges. S. tauricus occurs mainly in forest habitats, in particular in various types of oak forests and on forest edges, preferring field protective forest strips with old oak (Quercus robur L.), linden (Tilia cordata Mill.), and robinia (Robinia pseudoacacia L.) stands. It was found that Sylvaemus uralensis is a eurytopic species, S. sylvaticus is prone to eurytopy, and S. tauricus is found mostly in forest habitats. All three species of mice of the genus Sylvaemus are common species. The main morphological external characters of mice are studied. Sylvaemus uralensis has a gray-brown back color, grayish-white abdomen, a pronounced border between the dorsal and ventral parts of the body, and no chest spot. S. sylvaticus has a gray-brown back color, grayish-white abdomen, an unexpressed border between the dorsal and ventral parts of the body, and an elongated, reduced or absent chest spot. S. tauricus has a reddish-brown back color, milky white abdomen, a pronounced border between the dorsal and ventral parts of the body, and a broad chest spot that can form a collar. Based on the degree of molar wear, specimens of mice of the genus Sylvaemus collected on the territory of Kharkiv Oblast, were divided into three age groups (II, III, and IV). According to odontometric and craniological characters, age groups II, III and IV of mice overlap within the species, but a statistically significant difference was recorded between age groups III and IV of S. uralensis and S. sylvaticus. Odontometric and craniometric analyzes were carried out. Among the metric characters, the greatest contribution to the distribution of mice of the genus Sylvaemus was made by eight odontometric characters – length of second upper molar (LM2), length of third upper molar (LM3), width of first upper molar (WM1), length of upper molar row (LM123), length of first lower molar (LM1), length of second lower molar (LM2), width of first lower molar (WM1) and length of lower molar row (LM123) and nine craniological characters – length of braincase (LBC), 10 length of first upper molar (LM1), length of bulla tympanica (LBUL), length of foramen incisivum (LFI), length of upper molar row (LUM), width of choana (WCH), height of skull including bulla tympanica (HBCB), length of lower molar row (LLM) and length of mandible (LM). Among the characters that contributed the most to the differentiation of samples, characters of length prevail. The least variable metric characters include width of first upper molar (WM1), length of upper molar row (LM123), length of first lower molar (LM1), length of lower molar row (LM123), length of braincase (LBC), width of braincase (WBC), distance between incisor and M3 (LIM3), length of upper molar row (LUM), condylobasal length of skull (CBL), palatal length (LPP), greatest length of skull (GLS) and length of lower molar row (LLM). Scatterplots relating length of lower molar row (LLM) and condylobasal length of skull (CBL), length of upper molar row (LUM) and condylobasal length of skull (CBL), length of upper molar row (LUM), and greatest length of skull (GLS) appeared to be the most suitable for the discrimination of specimens, with minimal overlap of species in the morphospace. Statistically significant differences in external characters among the studied biotopes were recorded for fresh maple-linden-oak forest among S. sylvaticus specimens and wet maple-linden-oak forest among S. tauricus specimens. Depending on the level of syntopy in the studied biotopes, according to the distribution of external characters, the sample of S. sylvaticus in syntopy with S. tauricus stands out noticeably. Being in sympatry with S. tauricus, mainly in a fresh maple-linden-oak forest, S. sylvaticus has statistically significantly larger body measurements. This result requires a more detailed study, as it may be related to the insufficient number of specimens in the samples from these habitats. Based on a set of significant external and metric characters, a diagnostic key for the species identification of mice of the genus Sylvaemus of the northeast of Ukraine was created. The probability of correct species identification increases if 11 all diagnostic characters are analyzed – linear body size, presence and shape of the chest spot, and especially cranial characters. For doubtful specimens that are not identified by the listed characters, it is recommended to use the full list of cranial characters. The diagnostic key has a local purpose, but can also be used for adjacent regions, but with increasing distance, its effectiveness is likely to be less. Key words: Sylvaemus, small mammals, systematics, ecology, habitat preferences, steppe ecosystems, floodplain meadows, agrocenoses, European fauna, Ukraine, sympatry. 12 СПИСОК ПУБЛІКАЦІЙ ЗДОБУВАЧА ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ Наукові праці, в яких опубліковані основні наукові результати дисертації [132] Марковська О., Ткач Г. Мишоподібні гризуни та землерийки в Харківській області (Україна): видовий склад, поширення, стан популяцій. Theriologia Ukrainica. 2020. Вип. 19. С. 27–44. Особистий внесок здобувача: проведення розрахунків, аналіз результатів, формування висновків, складання рукопису, кореспонденція з редакцією. [64] Markovska O. Species composition of small mammals in key biotopes near Kolomak (Kharkiv oblast). Theriologia Ukrainica. 2020. Vol. 20. P. 29–38. [65] Markovska O. Determination of age in representatives of the genus Sylvaemus by the degree of molar wear. Theriologia Ukrainica. 2022. Vol. 24. P. 73–85. [66] Markovska O. Small mammals in natural and agricultural lands of Slobozhanshchyna (eastern Ukraine): results of a five-year-long survey. GEO&BIO. 2022. Vol. 23. P. 143–153. [67] Markovska O. Biotope preferences in groups of closely related species: a case study of Sylvaemus (Mammalia). GEO&BIO. 2023. Vol. 25. P. 166–175. [68] Markovska O. Identification of species of the genus Sylvaemus of north-eastern Ukraine by metric characters. Theriologia Ukrainica. 2023. Vol. 25. P. 68–86. [69] Markovska O. Morphological features of mice of the genus Sylvaemus under conditions of syntopy in the eastern forest steppe of Ukraine. Theriologia Ukrainica. 2023. Vol. 26. P. 61–70. Наукові праці, які засвідчують апробацію матеріалів дисертації 13 [130] Марковська О. Сучасний стан фауни мікромамалій РЛП "Великобурлуцький степ" // "Біологія: від молекули до біосфери". Матеріали ХІІІ Міжнародної конференції молодих учених, 28–30 листопада 2018 р., м. Харків, Україна. 2018. С. 163–165. [133] Марковська О. Результати моніторингу дрібних ссавців в околицях с. Власівка // "Молодь і поступ біології": матеріали ХVIІI Міжнародної наукової конференції студентів і аспірантів, присвяченої 195- річчю від дня народження Юліуса Планера, 6–7 жовтня 2022 р., м. Львів, Україна. 2022. С. 92–93. Форма участі заочна. Наукові праці, які додатково відображають наукові результати дисертації [131] Марковська О. Знахідки рідкісних та нечисленних видів дрібних ссавців на території Харківщини. Novitates Theriologicae. 2020. Вип. 11. С. 12–18. [134] Марковська О. Знахідки мишаків роду Sylvaemus в агроценозах Харківської області. Novitates Theriologicae. 2023. Вип. 16. С. 126–130. 14 ЗМІСТ ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ .......................................................... 16 ВСТУП .......................................................................................................... 19 Розділ 1. ОГЛЯД І АНАЛІЗ НАУКОВОЇ ЛІТЕРАТУРИ ........................... 24 1.1. Проблема ідентифікації видової належності видів роду Sylvaemus ...... 24 1.2. Визначення віку в представників роду Sylvaemus ................................ 32 1.3. Біотопні преференції в мишаків роду Sylvaemus .................................. 37 1.4. Особливості морфології мишаків роду Sylvaemus в умовах синтопії ... 39 Розділ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ......................................................... 42 Розділ 3. РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ ............................................ 52 3.1. Морфологічні екстер’єрні ознаки мишаків роду Sylvaemus ................. 52 3.2. Визначення віку в представників роду Sylvaemus за ступенем стирання кутніх зубів ............................................................................................... 53 3.3. Ідентифікація видів роду Sylvaemus за метричними ознаками ............. 61 3.3.1. Диференціація видів за одонтометричними ознаками 62 3.3.2. Ідентифікація видів за краніологічними ознаками 64 3.3.3. Прояви географічної мінливості в мишаків роду Sylvaemus 72 3.4. Біотопні преференції в мишаків роду Sylvaemus .................................. 75 3.4.1. Розподіл мишаків роду Sylvaemus у досліджених біотопах у різні роки дослідження 77 3.4.2. Біотопні преференції 80 3.4.3. Розподіл мишаків роду Sylvaemus за категоріями рясноти 82 3.5. Особливості морфології мишаків роду Sylvaemus в умовах синтопіїї .. 83 3.5.1. Особливості екстер’єрних ознак мишаків у різних біотопах 83 3.5.2. Мінливість екстер’єрних ознак мишаків в умовах синтопії 88 15 3.6. Діагностичний ключ для визначення видової належності мишаків роду Sylvaemus Північно-Східної України ......................................................... 92 Висновки до розділу 3.................................................................................. 93 ЗАГАЛЬНІ ВИСНОВКИ.............................................................................. 98 СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ ................................................... 100 ДОДАТОК 1 Список публікацій здобувача за темою дисертації ............ 115 ДОДАТОК 2 Порівняння метричних ознак у вікових групах мишаків роду Sylvaemus..................................................................................................... 117 16 ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОЗНАЧЕНЬ C – довжина хвоста; CBL – кондилобазальна довжина; DI – глибина різця; GLS – найбільша довжина черепу; HBCB – висота черепної коробки, включаючи bulla tympanica; HR – висота роструму; L – довжина тіла; LBC – довжина черепної коробки; LBUL – довжина bulla tympanica; LCP – довжина виростку; LD – довжина діастеми; LF – довжина обличчя; LFI – довжина піднебінного отвору; LIM3 – довжина верхнього зубного ряду; LIOC – міжочноямкова ширина; LLM – довжина нижнього молярного ряду; LM – довжина нижньої щелепи; LM1 – довжина першого верхнього моляру; LM1 – довжина першого верхнього моляру; LM1 – довжина першого нижнього моляру; LM123 – довжина верхнього молярного ряду; 17 LM123 – довжина нижнього молярного ряду; LM2 – довжина другого верхнього моляру; LM2 – довжина другого нижнього моляру; LM3 – довжина третього верхнього моляру; LM3 – довжина третього нижнього моляру; LN – довжина носових кісток; LPP – довжина піднебіння; LUM – довжина верхнього молярного ряду; P – довжина задньої ступні; WBB – ширина між bulla tympanica; WBC – ширина мозкової коробки; WCH – ширина хоан; WM1 – ширина першого верхнього моляру; WM1 – ширина першого нижнього моляру; WM2 – ширина другого верхнього моляру; WM2 – ширина другого нижнього моляру; WM3 – ширина третього верхнього моляру; WM3 – ширина третього нижнього моляру; WR – ширина роструму; БЛ – байрачний ліс; ВКЛД – волога кленово-липова діброва; ЗЛ – заплавні луки; 18 П – поле; ПВР/ЗЛ – прибережно-водна рослинність/заплавні луки; ПВР/П – прибережно-водна рослинність/поле; ПЗЛ – полезахисна лісосмуга; ПЗЛ/П – полезахисна лісосмуга/поле; ПЗЛ/СЛ – полезахисна лісосмуга/суходільні луки; СвКЛД – свіжа кленово-липова діброва; СЛ – суходільні луки; СЛ/ЗЛ – суходільні луки/заплавні луки; СЛ/П – суходільні луки/поле; Ст – степ; СуКЛД – суха кленово-липова діброва; СуКЛД/ЗЛ – суха кленово-липова діброва/заплавні луки; СуКЛД/П – суха кленово-липова діброва/поле; СуКЛД/СЛ – суха кленово-липова діброва/суходільні луки; СХЛ – сухий хвойний ліс. 19 ВСТУП На території України трапляються три види мишаків роду Sylvaemus: мишак уральський (Sylvaemus uralensis), мишак європейський (Sylvaemus sylvaticus) і мишак жовтогрудий (Sylvaemus tauricus). Види перебувають в умовах симпатрії (тобто їх ареали перекриваються), морфологічно схожі й часто трапляються в подібних біотопах. Через подібні екологічні особливості та перекриття низки діагностичних ознак, існує проблема визначення видової належності лісових мишаків. Плутанина загалом виникає в парах uralensis–sylvaticus та sylvaticus– tauricus. Багатьма дослідниками розроблялися системи визначення за низкою ознак та їх комбінацій, зокрема за екстер’єрними, морфометричними та краніологічними ознаками, але уніфікованого переліку цих ознак немає, бо ці ознаки зазнають географічної мінливості. Відсутність надійного діагностичного підходу приводила до частої невірної ідентифікації зразків, викликаючи подальшу плутанину й неправильне тлумачення їх таксономії та розповсюдження. Дослідники наголошують на географічній мінливості видів та історичних змінах в онтогенетичному розвиткові, що супроводжуються зокрема збільшенням окремих лінійних розмірів організму. Ними створено багато ідентифікаційних ключів, та проте, вони наголошують на локальності їх дії та застерігають з обачністю екстраполювати результати на інших частинах ареалів. Проблема не нова, у нашій країні значну увагу цьому питанню в своїх роботах приділяє Межжерін С. В., Лашкова Є. І, Дзеверин І. І, а також Загороднюк І. В. і його учні. Дослідження стосуються ареалів розповсюдження мишаків, їх біотопічних преференцій і ставлять на меті усунення недоліків існуючих систем визначення. Останніми роками почалися 20 локальні дослідження цієї проблеми на території України, зокрема дослідження мишаків Карпатського регіону Золтаном Баркасі. Загалом, проблема визначення криптичних видів і видів-двійників часто постає в дослідженні існуючого біорізноманіття й не одне століття привертає увагу дослідників. Питання стосується як загального поняття «виду», так і відіграє важливу роль у визначенні природоохоронної категорії, особливо для вразливих видів. Мета роботи: визначити особливості морфології та екології мишаків роду Sylvaemus в умовах симпатрії та створити діагностичний ключ для ідентифікації мишаків Північно-Східної України. Завдання дослідження: 1. Дослідити динаміку чисельності мишаків, оцінити їх відносну чисельність, визначити частку видів в угрупованні дрібних ссавців та визначити біотопні преференції видів; 2. Дослідити морфологічні екстер’єрні, морфометричні, одонтометричні та краніологічні ознаки на зразках Sylvaemus з Північно- Східної України; 3. Вивчити особливості визначення віку та дослідити вікові відмінності мишаків; 4. Проаналізувати вплив симпатрії та синтопії на загальні лінійні розміри тіла мишаків; 5. Створити діагностичну схему для визначення мишаків роду Sylvaemus Північно-Східної України. Об’єкт дослідження: мишак уральський (Sylvaemus uralensis), мишак європейський (Sylvaemus sylvaticus) і мишак жовтогрудий (Sylvaemus tauricus). 21 Предмет дослідження: екологічні особливості, морфологічні, морфометричні, одонтометричні та краніологічні ознаки мишаків роду Sylvaemus. Методи дослідження: 1. Метод пастко-ліній для відлову дрібних ссавців. 2. Морфометричний метод для вимірювання лінійних розмірів тіла мишаків. 3. Метод визначення віку мишаків за ступенем стирання кутніх зубів. 4. Одонтометричний метод для вимірювання кутніх зубів мишаків. 5. Краніометричний метод для вимірювання краніологічних ознак. 6. Дискримінантний та канонічний аналіз для аналізу отриманих результатів. Наукова новизна: створено локальну діагностичну схему для визначення мишаків роду Sylvaemus Північно-Східної України; уперше узагальнено відомості про біотопні преференції мишаків Північно-Східної України; уперше порівняно види мишаків роду Sylvaemus за віковими групами на основі одонтометричних і краніологічних ознак; удосконалено схему вимірювань краніологічних ознак для краніометричного аналізу мишаків роду Sylvaemus; розширено відомості про сучасний стан присутності видів мишаків роду Sylvaemus у досліджених біотопах Північно-Східної України; розширено відомості про динаміку чисельності мишаків роду Sylvaemus та їх місце в загальній структурі домінування дрібних ссавців. Практичне значення: створена діагностична схема визначення мишаків роду Sylvaemus Північно-Східної України рекомендована для польового розпізнавання видів співробітниками природоохоронних установ, лабораторій особливо небезпечних інфекцій Держпродспоживслужби, науково-дослідних установ та вищих навчальних закладів. Упорядковано 22 колекційні матеріали О. В. Зорі, зоолога Харківської санітарно- епідеміологічної станції, що зберігаються на кафедрі зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Матеріали роботи можливо використовувати для навчальних занять із загального курсу Зоології хребетних, під час навчальних, виробничих і дослідницьких польових практик, для викладання спецкурсу Екологія та систематика ссавців, спецпрактикуму Анатомічна техніка в зоології та екології тварин тощо. Особистий внесок здобувача: планування та проведення досліджень, збір матеріалів (окрім використання музейних колекційних зразків), камеральна обробка зібраного матеріалу, аналіз отриманих результатів, всі подальші публікації результатів та формування наукових висновків. Апробація матеріалів дисертації: "Біологія: від молекули до біосфери", ХІІІ Міжнародна конференція молодих учених, 28–30 листопада 2018 р., м. Харків, Україна. "Молодь і поступ біології", ХVIІI Міжнародна наукова конференція студентів і аспірантів, присвячена 195-річчю від дня народження Юліуса Планера, 6–7 жовтня 2022 р., м. Львів, Україна. Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами, грантами: Матеріали дисертації використано при створенні проекту Національного природного парку «Східний степ», створеного в рамках державної дослідницької тематики з наукового напряму "Біологія та охорона здоров'я" Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна у 2021 році (номер держреєстрації 0121U113067). Структура та обсяг дисертації: Дисертаційна робота складається зі вступу, трьох розділів, загальних висновків, списку використаних джерел та двох додатків. Обсяг загального тексту дисертації складає 4,9 авторських аркуша (118 д. а.), з них основного 23 тексту 3,5 авторських аркуша (86 д. а). Робота ілюстрована 28 таблицями та 16 рисунками. Список використаних джерел містить 139 найменувань. 24 Розділ 1. ОГЛЯД І АНАЛІЗ НАУКОВОЇ ЛІТЕРАТУРИ 1.1. Проблема ідентифікації видової належності видів роду Sylvaemus Проблема детермінації видів роду Sylvaemus часто обговорюється в таксономії ссавців і зумовлена насамперед великим збігом таксономічних характеристик [101; 21; 95]. Види лісових мишаків філогенетично та таксономічно близькі [73], їхні екологічні особливості дещо відрізняються, але все одно перекриваються, вони знаходяться в симпатрії й навіть у синтопії на більшій частині свого ареалу [74], а їх фенотипи часто настільки схожі, що в польових умовах відрізнити їх дуже складно [76; 8]. Окрім того, відсутність надійного морфологічного підходу приводила до частої невірної ідентифікації зразків, викликаючи подальшу плутанину й неправильне тлумачення їх таксономії та розповсюдження [51; 95]. Часто через величезний збіг розмірів та забарвлення в багатьох областях симпатрії мишаків надійна ідентифікація можлива лише за допомогою молекулярних маркерів [90; 12]. Дані по алозимам дозволяють припустити, що окремі види Sylvaemus генетично добре диференційовані й зберігають свою генетичну ідентичність протягом всього свого географічного ареалу [40; 27]. Види також схожі й за каріотипами, тому їх надійна ідентифікація зазвичай можлива тільки за допомогою біохімічного чи молекулярного аналізу [16; 13]. Sylvaemus sylvaticus і Sylvaemus tauricus мають схожі каріотипи з 48 акроцентричними хромосомами й схожі паттерни G-бендінгу [19]. Тим не менш, були виявлені відмінності в кількості й розподілі конститутивного гетерохроматину (С-смуги). У той час як у S. tauricus він розміщений виключно в центромерній області, у S. sylvaticus, окрім змінного числа центромерних смуг, декілька хромосом мають додаткові теломерні й/або інтерстиціальні смуги. Таким чином, метод Q/C-бендінгу рекомендується як 25 надійний метод диференціації між цими двома видами [109]. Успішна ідентифікація S. sylvaticus і S. tauricus також можлива за допомогою електрофорезу білків [113; 26], стандартної ПЦР з видоспецифічними праймерами [72; 24], ПЦР в реальному часі з використанням зондів TaqMan [95], секвенування мітохондріальної області цитохрому b [110; 79], профілів мультилокусної ДНК і мікросателітного аналізу [75; 51]. Часто виникають труднощі ідентифікації черепів мишаків роду Sylvaemus, отриманих з пелеток сов та інших хижих птахів. Ці труднощі зростають при ідентифікації молодих особин, які мало морфологічно розрізняються [45]. Окрім того, негеографічна та географічна мінливість лісових мишаків стали предметом багатьох досліджень [30]. Авторами створено багато ідентифікаційних ключів, та проте, вони наголошують на локальності їх дії та застерігають з обачністю екстраполювати результати на інших частинах ареалів [63; 51]. Багато авторів вказують, що проблема ідентифікації видової належності лісових мишаків характерна більше для південних регіонів Європи та Азії [88; 40]. Зокрема, на схожість Sylvaemus sylvaticus і Sylvaemus tauricus за морфологічними та морфометричними ознаками повідомляють на півдні Італії [86], у Франції [71], Болгарії [88; 23] та в Ірані [94]. Повідомлення з центральної Європи свідчать, що більшість дорослих лісових мишаків там можна ідентифікувати за екстер’єром, формою черепа та його окремих структур [8], але важко ідентифікувати за фрагментами черепа, які зазвичай трапляються в пелетках сов [30]. S. sylvaticus і S. tauricus можна легко ідентифікувати в північних районах, проте їх морфологічна ідентифікація ускладнена зворотніми клинальними варіаціями розмірів тіла з півночі на південь, а також іншими видами Sylvaemus, які трапляються в центральній, південній і південно-східній Європі [13]. У південній Європі для Sylvaemus sylvaticus та Sylvaemus tauricus характерна протилежна клинальна мінливість розмірів [34]. Більш того, у S. tauricus спостерігається зменшення комірця до грудної плями, схожої на 26 S. sylvaticus. S. tauricus зменшується на південь у розмірах тіла й розмірах грудної плями, розширюючи також екологічну нішу на південний схід. Тоді як розмір тіла S. sylvaticus збільшується на південь. Збіг розмірів тіла та грудної плями не завжди дозволяють правильно визначити вид, особливо в тих областях, де ці два види перебувають у симпатрії. Таким чином, існує значний збіг у розмірі грудної плями між S. sylvaticus та S. tauricus і цю ознаку не можна використовувати в якості абсолютного діагностичного критерію [88; 12]. Виявлена також і значна географічна мінливість забарвлення хутра. Зазвичай у лісових мишаків реєструють такі ознаки хутра: колір спини (зазвичай коричневий або темно-коричневий у S. sylvaticus, рудувато- коричневий у S. tauricus), колір черева (сірувато-білий у S. sylvaticus, білий у S. tauricus), межу між дорсальною та вентральною частинами тіла (не виражена у S. sylvaticus, виражена у S. tauricus), наявність і ширину грудної плями (повний або майже повний комірець і широка пляма в S. tauricus, видовжена, зменшена або взагалі відсутня пляма в S. sylvaticus) [34]. Загалом, S. tauricus має більш яскраве та контрастне забарвлення. Однак, варто зазначити, що ці відмінності не абсолютні [88]. За допомогою триколірної калориметрії була виявлена різниця між видами за коефіцієнтом яскравості, тобто за ступенем світлості хутра. Проте цю різницю не можливо побачити неозброєним оком [30]. Щоб ідентифікувати види-двійники роду Sylvaemus, в польових умовах традиційно використовувались довжина хвоста та задньої стопи, а також діаметр ока. Вважається, що більш короткий хвіст і задня стопа, а також невеликий діаметр ока Sylvaemus uralensis пов’язаний з високою риючою активністю цього виду. Також, відзначено, що довжина вібрисів функціонально пов’язана з діаметром досліджуваного простору. Так, у підземних видів зазвичай короткі вібриси, а в тих, що проживають у кам’янистій місцевості – довгі. Було досліджено вібриси в деяких видів і 27 виявлено, що їх довжина збільшується в наступному порядку: Apodemus agrarius, S. uralensis, S. sylvaticus, S. tauricus та Apodemus mystacinus [58]. Схожим чином види-двійники можна розрізнити в центральній та північній Європі за морфологічними ознаками та екологічними параметрами: S. tauricus – великого розміру, з жовто-рудим суцільним забарвленням і широкою плямою на грудях, заселює виключно хвойні та широколистяні ліси; S. sylvaticus – невеликого розміру, з видовженою грудною плямою, яка ніколи не утворює комірця, евритопний [88]. Максимально важливе значення для диференціації лісових мишаків має один з екстер’єрних показників – довжина задньої ступні, а з краніометричних ознак – це перш за все довжина верхнього й нижнього ряду корінних зубів і довжина слухових барабанів [127]. Зазвичай у S. sylvaticus довжина голови й тіла більша за довжину хвоста, а у S. tauricus навпаки – менша [34]. Тим часом, Лашкова и др. [129] запропонувала використання класифікаційних функцій та дискримінантного аналізу для видової діагностики, яка потребує обліку великого числа варіабельних кількісних або дискретних ознак. Так, результати дискримінантного аналізу відмінностей між дорослими мишаками показали, що для побудови класифікаційних функцій зручніше використовувати три екстер’єрні ознаки: довжину хвоста, довжину ступні й довжину вуха. За сукупністю цих ознак можуть бути ідентифіковані 93% дорослих особин. Інші дослідники запропонували ідентифікувати види за кількістю хвостових хребців, адже ця ознака стабільна протягом всього життя особин та, на відміну від довжини хвоста, не залежить від похибки вимірювання [98]. Кількість хребців збільшується в порядку S. uralensis, S. sylvaticus, S. tauricus. Однак, значний збіг у кількості хвостових хребців не дозволяє надійно ідентифікувати види [96; 85; 35]. Раніше для ідентифікації також використовували відносну довжину хвоста, виражену як відношення суми довжини голови та тіла до довжини хвоста [46]. Однак на це співвідношення часто впливають різні обставини, наприклад, трупне задубіння та 28 пошкодження хребта пастками. Тому деякі зоологи намагалися виразити довжину хвоста за допомогою числа шкіряних кілець на поверхні хвоста [106; 46] та, як виявилося, ця ознака має велику внутрішньовидову мінливість і не підходить для надійної видової ідентифікації. Для ідентифікації видів-двійників роду Sylvaemus був розроблений також біоакустичний підхід, який не потребує вбивства тварин і класифікує тварин на основі сигналів тривоги, які вони продукують під час маніпуляцій з ними [8]. Морфологічний підхід зазвичай недостатній для ідентифікації виду, оскільки морфологічна внутрішньовидова мінливість може приховувати реальні закономірності мінливості [15]. Однак, коли використовують багатомірні методи краніометрії, зразки можна успішно розрізнити в більшості випадків. Ці методи потребують контрольної групи – достатньої кількості особин, які попередньо визначені як молекулярними, так і морфометричними методами. Без контрольної групи невідомі зразки за допомогою цих методів визначити неможливо. Більш того, діапазони конкретних вимірів показують більше чи менше перекриття, і жодна ознака не може самостійно бути діагностичним критерієм. Також, завжди є екземпляри, які можна розглядати як проміжні між видами [20]. З краніальних вимірів кондилобазальна довжина (CBL) та довжина верхнього молярного ряду (LUM) (Угорщина, Словаччина) [30] найбільше впливають на розподіл видів роду Sylvaemus і належать до найменш мінливих ознак [22]. Найбільш значущими для диференціації виявилися також довжина діастеми (LD) та довжина bulla tympanica (LBUL) (Швейцарія, Австрія, Італія, Франція, Німеччина) [90]. Хоча Steiner & Raczyski [97] не включали довжину bulla tympanica до аналізу через неточність вимірювання цієї краніальної ознаки. До інших важливих вимірів, які впливають на розподіл зразків, належать найбільша довжина черепу (GLS), довжина піднебінного отвору (LFI), ширина мозкової коробки (WBC), міжочноямкова ширина (LIOC), 29 глибина різця (DI) (Угорщина) [30], висота роструму (HR), ширина роструму (WR), довжина верхнього зубного ряду (LIM3), довжина нижнього молярного ряду (LLM) (Словаччина) [21], довжина першого верхнього моляру (LM1), довжина нижньої щелепи (LM), висота черепної коробки, включаючи bulla tympanica (HBCB) (Словаччина) [22], довжина черепної коробки (LBC), довжина обличчя (LF), довжина піднебіння (LPP), довжина виростку (LCP), довжина носових кісток (LN) (Швейцарія, Австрія, Італія, Франція, Німеччина) [90], ширина хоан (WCH), ширина між bulla tympanica (WBB) (східна Туреччина, Іран) [39]. Для диференціації видів використовують також залежність довжини задньої стопи від довжини верхнього ряду корінних зубів, товщини різця від довжини піднебінного отвору (південна Італія) [41]. У дослідженнях пелеток сов використовують залежності глибини різця від довжини верхнього ряду корінних зубів, ширини першого моляру від довжини верхнього ряду корінних зубів, довжини діастеми від довжини піднебінного отвору (Угорщина) [30]. Були запропоновані інші потенційно корисні діаграми розсіювання, які пов’язують довжину верхнього молярного ряду та найбільшу довжину черепа (Франція, Німеччина, Іспанія) [7], довжину верхнього молярного ряду й довжину bulla tympanica (Туреччина) [35], довжину верхнього молярного ряду та кондилобазальну довжину (Австрія) [100], товщину різця та кондилобазальну довжину, довжину піднебінного отвору й довжину верхнього зубного ряду (південна Італія) [41], довжину верхнього молярного ряду та довжину нижнього молярного ряду (південна Італія) [86], довжину bulla tympanica й кондилобазальну довжину (Україна) [134], а також такі індекси, як [товщина різця + довжина верхнього молярного ряду] проти довжини діастеми (Австрія) [100] або [довжина верхнього молярного ряду × ширина третього моляру], проти [кондилобазальна довжина × ширина виличної кістки] (Угорщина) [96]. Графік розсіювання, який пов’язує довжину верхнього молярного ряду та довжину bulla tympanica виявився 30 найбільш придатним для диференціації зразків, але все одно було присутнє перекриття між видами (Чехія) [13]. Використовуючи кореляцію між довжиною foramen incisivum і кондилобазальною довжиною, Niethammer [85] та Storch & Lutt [100] виявили, що у всіх європейських популяціях foramen incisivum довше в S. sylvaticus, аніж у S. tauricus. Tvrtkovic [103] та Krystufek & Stojanovski [56] використали двомірні графіки відстані від різця до третього верхнього моляру в залежності від довжини піднебінного отвору для диференціації цих двох видів-двійників у різних європейських і південно-західних балканських популяціях. Barciova & Macholan [13] запропонували ідентифікаційний ключ, який дозволяє диференціювати S. sylvaticus і S. tauricus з точністю 98,3%. Цей ідентифікаційний ключ включає три краніальні виміри – довжина нижнього зубного ряду, кондилобазальна довжина й довжина bulla tympanica [51]. Demeter & Lazar [30] зробили висновок, що для ідентифікації зразків достатньо досліджувати та вимірювати лише нижню щелепу, але наголосили, що цього достатньо тільки для мишаків Карпатського басейну, адже ознаки зазнають географічної мінливості. Amori & Contoli [5] зазначають, що морфометричне різноманіття в S. tauricus виявилося більшим, аніж у популяції S. sylvaticus і збільшувалося в порядку: алопатричний < частково алопатричний < симпатричний. З іншого боку, Filippucci et al. [33] був запропонований морфометричний індекс (MI) для ідентифікації S. sylvaticus і S. tauricus: MI = (LUM + LPP + LIOC) – LFI (довжина верхнього молярного ряду (LUM), довжина піднебіння (LPP), міжочноямкова ширина (LIOC), довжина піднебінного отвору (LFI)). Значення нижчі 6,9 мають S. sylvaticus, значення вищі 8,0 характерні для S. tauricus [34]. За допомогою геометричної морфометрії на основі орієнтирів вдалося виявити деякі відмінності форми нижніх щелеп між S. sylvaticus і S. tauricus, локалізовані на межі між основною областю нижньої щелепи та в верхній частині висхідної гілки [13]. Вентральні черепи S. tauricus на відміну від 31 S. sylvaticus дещо вужчі в скроневій області, з більш коротким foramen incisivum і більш вузьким foramen magnum. Окрім того, задній отвір піднебіння й овальний отвір розміщені спереду в S. tauricus і ззаду в S. sylvaticus [51]. S. sylvaticus має довший ріжучий отвір, ширший великий потиличний отвір і більші os parietale та os interparietale ніж у S. tauricus [12]. Окрім краніальних вимірів, багато дослідників вивчали диференціацію видів лісових мишаків виключно за дентальними вимірами. Частіше за все, значущими були довжина молярного ряду та відстань між різцем і третім моляром. Деякі дослідження стосувалися класифікації видів за молярними горбками та гребенями. Різниця була виявлена в морфології горбків на корінних зубах: t9 на другому верхньому молярі (зазвичай присутній у S. sylvaticus і відсутній у S. tauricus), t4 та t7 на першому верхньому молярі (зазвичай з’єднані у S. sylvaticus і розділені у S. tauricus) [34]. Storch & Lutt [100] зазначають, що в середньому довжина третього верхнього моляру S. sylvaticus відносно менша аніж у S. tauricus. Традиційно морфометрія молярів обмежується вимірами довжини та ширини молярів, іноді їх висоти [126; 49], зокрема, значущими для розподілу видів виявилися довжина верхнього молярного ряду, довжина першого верхнього моляру, довжина першого нижнього моляру, ширина першого нижнього моляру [39], товщина верхнього різця [45], довжина верхнього зубного ряду [30] та довжина нижнього ряду корінних зубів [13]. Слід зазначити, що на стан цих вимірів стирання зубів суттєво не впливає [55]. Щоб виявити географічну мінливість ознак, яка не залежить від розміру екземпляру, треба враховувати стать і вік особин [91]. Також, щоб уникнути небажаних відхилень через потенційну асиметрію, треба вимірювати одну й ту ж сторону кожного зразка [21]. Для краніометричного та дентального аналізу відбирають зазвичай особин віком від п’яти місяців, коли їх можна вважати дорослими [58]. Jojic et al. [50] включали в аналіз всіх особин з повним прорізуванням третього верхнього моляру, адже найбільш інтенсивний ріст відбувається протягом 32 перших чотирьох тижнів після народження, а потім поступово сповільнюється [85; 89]. Barciova & Macholan [13] теж виключали з морфометричного аналізу особин без добре розвинених третіх верхніх молярів. 1.2. Визначення віку в представників роду Sylvaemus Існує багато методів ідентифікації представників роду Sylvaemus, більшість з яких метричні, і щоб виключити аномалії в подальших розрахунках та мінімізувати алометричні варіації, пов’язані з ростом тварин, потрібно враховувати вік як важливий фактор мінливості [86; 90]. Зазвичай для визначення віку та опису росту мишаків використовують ряд критеріїв: виміри параметрів тіла та черепа, маса тіла, ступінь стирання кутніх зубів і вага кришталиків ока [38]. Маса тіла це швидкий і простий показник віку, який використовують у деяких дослідженнях, проте Brown [18] виявив, що довжина є більш послідовним орієнтиром для визначення віку мишаків. Маса тіла зазвичай припиняє бути напряму пов’язана з віком після досягнення розмірів дорослої особини [60]. Метод може бути корисним при відлові живих тварин з подальшим маркуванням і повторним відловом з фіксованими проміжками часу [83]. Вік можна визначити за злиттям епіфізу з діафізом у кістках кінцівок. У молодих тварин діафіз відділений від епіфізу хрящовою пластинкою. Наступною стадією окостеніння ростової зони є утворення борозни між епіфізом і діафізом, яку добре видно. Коли борозна між епіфізом і діафізом заростає, деякий час лишається її слід, який можна знайти, якщо провести вістям голки вздовж кістки. Остання стадія – повне злиття епіфізу з діафізом. Однак варто враховувати, що на окостеніння епіфізів впливають сезонні зміни темпу росту. Наприклад, народжені в кінці літа/восени особини розвиваються повільно в зимовий період і лише в другій половині літа наступного року обганяють швидкозростаючих особин з ранніх весняних 33 виводків. У другій половині зими можна виділити цьогорічок пізніх виводків, але в ранньовесняних цьогорічок до цього часу зникає хрящова пластинка і їх можна сплутати з особинами яким більше року [124]. Хребці ростуть як і кістки кінцівок, але їх рідше використовують для визначення віку. З віком зменшується товщина епіфізів і хрящового міжхребцевого прошарку та збільшується довжина тіла хребця [124]. Hagen [43] запропонувала визначати відносний вік дрібних гризунів за індексом (відношення довжини двох сусідніх хвостових хребців до товщини їх епіфізів), величина якого збільшується з віком. При дослідженні довгохвостих гризунів варто вимірювати 15-й та 16-й хребці. З віком дещо змінюється форма черепа: у молодих тварин череп більш округлий, дах черепа випуклий, у старших дах черепа стає більш плаский, а сам череп більш ангулярний (вуглуватий). Цю ознаку можна використовувати як додатковий критерій віку. Також, у всіх молодих тварин череп гладкий, з віком з’являються горбки та шорсткості, потім розвиваються гребні. Висота та довжина гребнів з віком збільшуються. У самиць гребені розвиваються пізніше та не так добре виражені, як у самців [124]. Загороднюк і Кавун [115] виділили п’ять вікових груп для S. tauricus (juvenilis, subаdultus, adultus-1, adultus-2 та senex) за 4 екстер’єрними та 14 краніальними ознаками. Ще одним критерієм відносного віку гризунів є ступінь розвитку тимусу. Ця залоза, велика в молодих особин у період швидкого росту, зменшується аж до повного зникнення в дорослих. При цьому варто також враховувати сезонні зміни залози, які відрізняються в різних генераціях гризунів [124]. У поєднанні з репродуктивним станом тварини та наявністю тимусу виділяють три вікові групи: adultus (особини які перезимували або розмножуються з інволютованим тимусом), subаdultus (тимус у стані інволюції, репродуктивні органи розвинені, але не активні), juvenilis (тимус функціонує, репродуктивні органи ще розвиваються) [11]. 34 Частіше за все для визначення віку використовують зуби. Серед таких критеріїв віку виділяють: прорізання та зміну зубів, ріст зуба в довжину, заростання порожнини пульпи зуба, стирання зубів, річні шари в тканинах зуба. У гризунів повністю прорізаний, але ще не фукціонуючий зуб має гострі емалеві вершини або горбки. З часом ці вершини поступово стираються, і коли емаль у деяких місцях зношується повністю, з’являються оголення дентину, який за кольором відрізняється від емалі [84]. Далі з віком стираються й горбки, поверхня зубів сплощується ще пізніше зменшується висота коронки. У процесі стирання змінюється й форма зубів [124]. За ступенем стирання матеріал ранжують на основі візуального огляду та/або виміру висоти коронки зуба. У мишаків зазвичай вікові групи виділяють за ступенем стирання емалі й оголення дентину. Дані подають у малюнках, а для кількісної оцінки використовують систему балів. Також можна оцінити відношення площі поверхні стирання, які займають дентин та емаль, або відношення площі оголення дентину до площі жувальної поверхні [37]. Можливе джерело похибки при визначенні віку гризунів – це збільшення індивідуальної мінливості ступеня стирання в старших вікових групах. З одного старшого вікового класу можна зробити два, тому оцінка віку старших особин за ступенем стирання може бути завищена [124; 123]. Деякі автори не вважають цей метод універсальним через індивідуальні звички харчування тварин та інші фактори навколишнього середовища [38]. Порядок стирання зубних рядів може іноді змінюватися, а також може відрізнятися ступінь стирання правого та лівого зубних рядів. Adamczewska- Andrzejewska [1] визначила чотири основні вікові класи для S. tauricus: I – близько чотирьох тижнів, II – близько двох місяців, III – близько п’яти місяців, IV – близько дев’яти місяців. До І класу належать особини у віці близько чотирьох тижнів, у них відсутній третій моляр (М3). До ІІ класу належать особини віком близько двох місяців. Для ІІ класу характерне слабке стирання горбків, жувальні поверхні горбків t1 та t5 на М3 35 вже можуть бути поєднані один з одним. На другому молярі (М2) з’єднані t6 і t9 та можливе утворення повної емалевої дуги, яка включає горбки t4, t5, t6 та t9. Стирання на першому молярі (М1) менш помітне, лише на верхівках горбків. До ІІІ класу належать особини віком близько п’яти місяців. Для ІІІ вікового класу характерне досить помітне стирання всіх трьох корінних зубів, поверхні всіх горбків М3 з’єднані. Майже замкнуте коло з шести горбків помітне на М2, тільки t1 та t3 розташовані окремо, сильно стерті горбки t7, t8 та t9. На М1 зберігаються найвищі горбки, хоча їх жувальна поверхня також утворює замкнуте коло з шести горбків, t1, t2 та t3 також з’єднані один з одним. До IV класу належать особини віком близько дев’яти місяців. Для IV класу характерна пласка стерта жувальна поверхня корінних зубів. Емаль утворює петлі, які обмежують основи горбків. Тільки перші три горбки на М1 все ще доволі високі. Steiner [96] виділив шість вікових класів: I – близько одного місяця, II – близько двох місяців, III – близько трьох з половиною місяців, IV – близько п’яти місяців, V – близько семи місяців, VI – близько дев’яти місяців. Тупікова [139] виділила чотири вікових класи не лише для верхніх, але й для нижніх рядів корінних зубів S. tauricus зі значно більшими показниками віку: I – 1-1,5 місяця, II – 5-10 місяців, III – 12-16 місяців, IV – 1,5-2 роки. Для визначення віку зручно робити поперечні зрізи нижньої щелепи так, щоб на зрізі було видно поздовжні зрізи другого або третього молярів. Тоді на одному препараті можна побачити шари в кістковій тканині, в цементі, а іноді й у вторинному дентині. Цемент відкладається навколо коренів зуба назовні, одонтобласти в пульпі зуба продукують дентин, який відкладається навколо стінок порожнини всередині зуба. Вплив навколишнього середовища викликає коливання швидкості й характеру утворення дентину та цементу, як наслідок, обидві тканини набувають шарувату, а не гомогенну структуру [83]. Річний шар складається з двох зон, 36 широкої зони з низькою щільністю, та вузької зони зі щільною тканиною. Більшість авторів стверджують, що активний ріст у літні місяці приводить до утворення широкої зони, за нею слідує вузька зона, яка повільно накопичується в зимові місяці. Для визначення віку рекомендують досліджувати річні шари в цементі, адже дентин відкладається всередині зуба й може швидко заповнювати порожнину пульпи, до того ж, він дуже чутливий до змін і може демонструвати додаткові лінії росту. Річні шари часто видно на поперечних зрізах діафізів трубчастих кісток і фаланг пальців. У цьогорічок можна побачити лінію, зазвичай дещо звивисту, яка відділяє зовнішню періостальну зону кістки й не вважається річною. Наявність шарів кісткової тканини в діафізах фаланг пальців дає можливість прижиттєво визначати вік особин [124]. Результати досліджень ока ссавців показують, що кришталик ока росте все життя за рахунок утворення нових волокон в його екваторіальній зоні. У період швидкого росту організму вага кришталика збільшується паралельно масі тіла [83; 44]. Вага кришталиків вважається кращим показником віку, аніж розміри тіла та черепа або ступінь стирання корінних зубів [9]. Однак цей метод неможливо використати для зразків, отриманих з пелеток сов [104]. Очні яблука фіксують якнайшвидше після смерті тварини в 4% нейтральному розчині формаліну в дистильованій воді. Тривалість фіксації впливає на кінцеву вагу кришталика, тому має бути стандартною для всієї вибірки, не менше 1 та не більше 40 тижнів [29]. Фіксовані кришталики, не промиваючи, обережно препарують і висушують до постійної ваги при 60– 80°С. Час висушування залежить від розміру кришталика. При зважуванні сухих кришталиків необхідно звести до мінімуму контакт з атмосферним повітрям, бо висушені кришталики гігроскопічні. При зберіганні в сухому прохолодному місці кришталик придатний для подальшої обробки протягом одного-двох днів. Варто уникати високої температури й вологості та не 37 зберігати кришталики в поліетилені. Під час дослідження дрібних ссавців зважують одночасно обидва кришталики однієї особини. Також Dapson [28] запропонував метод, який базується на біохімічних змінах у кришталику. За даними Dische et al. [32] з віком у кришталиках відбувається постійне перетворення розчинного білку в нерозчинний. Імовірно, це відбувається за рахунок окислення цистеїна до цистину, що приводить до утворення нерозчинного альбуміноїду. Так, Haferkorn [42] дає такі дані по вазі кришталиків у S. tauricus різного віку: 11 тижнів – 4,56 мг, 4 місяці – 8,69 мг, 6 місяців – 10,98 мг, 8 місяців – 15,07 мг, 10 місяців – 19,00 мг, 16 місяців – 22,40 мг, 18 місяців – 23,43 мг. Прижиттєво молодих S. tauricus від дорослих можна відрізнити за вагою та забарвленням. Молоді особини мають сірувате забарвлення спини та черева, грудна пляма виражена слабо, у дорослих охристо-іржаве забарвлення спини різко відрізняється від світлого черева, грудна пляма яскрава [124]. Також, молодих особин від дорослих можна розрізнити за станом репродуктивних органів [83]. 1.3. Біотопні преференції в мишаків роду Sylvaemus Мишаки роду Sylvaemus належать до видів-двійників, які широко розповсюджені в західній частині Палеарктики [36; 21]. S. uralensis населяє широкий географічний ареал у Центральній Європі, Балтійському регіоні та на сході через західну частину Росії й Україну до східного Казахстану, гірського Алтаю, північного-заходу Китаю й на півдні до Кавказького регіону та півночі Туреччини [61; 21]. Географічний ареал S. sylvaticus в Європі простягається на північ до Скандинавії [31], на схід до центральної Білорусії, на схід України й на захід Росії, яка слугує її східною межею, на південь до північного заходу Туреччини [107] та деяких регіонів Північної Африки [92]. На cьогодні S. tauricus відсутній на Піренейському півострові [76], західній Франції, північній Бельгії та Нідерландах, його ареал 38 простягається на північ до Фінляндії, країн Балтії, на захід Росії та в деякі регіони Анатолії (тоді як в Африці та Ісландії він відсутній, хоча був знайдений в Англії) [6]. S. uralensis є звичайним видом різноманітних відкритих місцеперебувань, може досягати високої чисельності на ділянках мізерної рослинності вздовж тимчасових струмків або боліт навіть в екстремальних кліматичних умовах напівпустель Центральної Азії. У високогірних районах Монгольського Алтаю S. uralensis трапляється також у заплавних модринових лісах [93]. У Центральній Європі досягає максимальної щільності на ділянках прибережних низинних лісів, вербників і чагарників вздовж болотистих місцеперебувань [55]. В Анатолії, Росії та Вірменії цей вид надає перевагу лісам [10; 40; 57]. S. uralensis частіше трапляється на сході України [47]. Типовий еврітопний вид, найбільш характерний для агроценозів і чагарникових заростей [120]. S. sylvaticus надає перевагу екотонним місцеперебуванням з густою трав’янистою рослинністю й низьким пологом [80], включаючи узлісся, окраїни полів, чагарники, лісосмуги та парки [58; 51], евритопний [88], займає території від рівнин до зони карликової сосни на високогір’ї [102; 22], відсутній у великих лісових масивах [88], трапляється на піщаних дюнах [70]. В Україні S. sylvaticus зустрічається в лісових масивах вздовж річкових долин центральних, західних та північних регіонів, найбільш поширений на півночі [118]. Практично не відомий з районів південного сходу України. Таким чином, вид у цьому регіоні рідкісний і, ймовірно, досягає своїх південно- східних меж розповсюдження [47]. Має низький ступінь біотопічної приуроченості до заплав [136]. S. tauricus заселяє зрілі листяні [105; 111], змішані або хвойні ліси [85] з високим і густим пологом [62; 76], які демонструють велике різноманіття насінних видів дерев [112; 53], з впалими деревами, гілками та камінням [81; 52], може траплятися й на полях [88; 137]. Barciova & Macholan [12] також наголошують, що S. tauricus надає перевагу лісам з добре розвиненим 39 пологом, а S. sylvaticus уникає суцільних лісових масивів [87]. Протягом піків щільності мігрує на орні землі та в сади [54; 59]. Екземпляри S. tauricus були зібрані зі всіх лісових місцеперебувань та регіонів України, за виключенням степових районів [47]. Незважаючи на те, що ці види мають різну екологію, їхні екологічні потреби частково збігаються, і вони часто живуть у синтопії [108; 70]. 1.4. Особливості морфології мишаків роду Sylvaemus в умовах синтопії Мишаки роду Sylvaemus перебувають в умовах симпатрії в більшій частині свого ареалу. Через подібні вимоги до середовища існування, вони часто зустрічаються в одному й тому ж оселищі. Перебуваючи в умовах синтопії, види зазнають конкуренції за укриття та кормові ресурси [25; 99]. Так, міжвидова конкуренція та різні екологічні фактори можуть впливати на морфологію мишаків, яка проявляється у варіаціях розмірів і забарвленні хутра [3; 86]. Автори також припускають, що сукупність цих факторів може спричиняти морфологічну конвергенцію в симпатричних видів до такої міри, що це призводить до взаємного маскування в одному розмірі та загальному габітусі, який буде більш адаптованим до втечі від хижаків [48]. Значення індексу Хатчінсона для групи лісових мишаків Sylvaemus досягає HK = 1,17 за п’ятьма краніометричними ознаками диференціації: кондилобазальною довжиною черепа, довжиною верхнього ряду кутніх зубів, довжиною слухового барабану, довжиною носових кісток, потиличною шириною черепа. Значення індексу Хатчінсона нижче критичного, що свідчить про суттєве перекривання ніш і наявність конфліктних взаємин між видами [121]. Як зазначають Barciova & Macholan [12], між трьома видами лісових мишаків (S. uralensis, S. sylvaticus, S. tauricus) найбільше міжвидова конкуренція проявляється в парі sylvaticus–tauricus. S. tauricus менш екологічно пластичний і більш вибагливий до середовища існування [82], 40 поводиться як домінуючий вид [2] та обирає оселища зі старими лісовими насадженнями й щільним пологом. Тоді як S. sylvaticus зустрічається здебільшого на узліссях та у відкритих біотопах, хоча в умовах алопатрії зустрічається в значній кількості в лісах [17]. Для лісових мишаків Alcantara [2] та Mikulova & Frynta [77] припустили, що зміна ознак є адаптивною реакцією виду на присутність домінуючого конкурента, тому зміна ознак у результаті такої конкурентної взаємодії, швидше за все, відбудеться в S. sylvaticus, ніж у S. tauricus. Зміна ознак у першу чергу буде впливати на загальний розмір тварини, тому вимірювання варто зосередити на черепі та тілі. Особливо варто звернути увагу на ознаки, пов’язані з певними функціями, наприклад: довжина задньої ступні й хвоста щодо пересування та лазіння, виміри зубів щодо жування [77; 128]. Amori & Contoli [4] для популяцій з півдня Італії показали, що S. sylvaticus демонструє адаптивну реакцію на умови синтопії з його видами- двійниками, що проявляється в морфологічних змінах, так, S. sylvaticus має потенційно більші розміри, а S. tauricus – менші, за відсутності свого конкурента. Хоча Niethammer [85] повідомляє, що алопатричні S. sylvaticus у Німеччині та Франції не відрізняються за довжиною задньої ступні, довжиною хвоста, кондилобазальною довжиною черепа та довжиною верхнього молярного ряду від S. sylvaticus, які перебувають в умовах симпатрії з S. tauricus. Також він стверджує, що симпатричні S. sylvaticus не мають тенденції зміщення розміру в бік S. tauricus. Порівняння синтопічних та алотопічних популяцій мишаків проводили також Barciova & Macholan [12] в Чехії. Різниця між чотирма вибірками (синтопічний S. tauricus, алотопічний S. tauricus, синтопічний S. sylvaticus, алотопічний S. sylvaticus) виявилася значущою. З обраних черепних вимірів, лише п’ять (висота мозкової капсули, включаючи bulla tympanica, довжина верхнього молярного ряду, довжина bulla tympanica, довжина нижнього молярного ряду, товщина верхнього різця) показали значущі відмінності між 41 синтопічними та алотопічними популяціями S. tauricus, причому синтопічні зразки мають вищі значення, ніж алотопічні. У S. sylvaticus не виявлено істотних відмінностей між алотопічними та синтопічними популяціями. Те ж саме для S. sylvaticus зазначає й Alcantara [2], різниці в розмірах тіла (вага, кондилобазальна довжина) між симпатричними та алопатричними по- пуляціями S. sylvaticus немає, однак більші розміри спостерігаються здебільшого в алопатричних популяціях, ніж у симпатричних. Про відсутність різниці повідомляють і Mikulova & Frynta [77]. За результатами геометричної морфометрії середній розмір центроїда особин із синтопічних популяцій S. tauricus був значно більшим, ніж у алотопічних популяцій. Проте синтопічні S. sylvaticus були в середньому також більшими, ніж алотопічні популяції. Ці відмінності були значущими для дорсальних та вентральних орієнтирів [12]. Основні положення цього розділу викладені в публікаціях автора [65; 67; 68; 69]. 42 Розділ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ Об’єктом дослідження були три види мишаків роду Sylvaemus: мишак уральський (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811), мишак європейський (Sylvaemus sylvaticus Linnaeus, 1758), мишак жовтогрудий (Sylvaemus tauricus Pallas, 1811). Обліки дрібних ссавців проводили з 2017 по 2023 рік у чотирьох районах Харківської обл., в околицях восьми населених пунктів: Богодухівський р-н (с. Гур’їв Козачок, смт Коломак), Красноградський р-н (с. Власівка, с. Розсохувата), Чугуївський р-н (с. Гайдари), Куп’янський р-н (с. Красне Перше, с. Нестерівка, с. Новомлинськ). Досліджено різні типи дібров, суходільні та заплавні луки, прибережно-водна рослинність, ділянки степу, полезахисні лісосмуги, поля, а також різні варіанти екотонів (табл. 2.1). Таблиця 2.1 Досліджені біотопи в околицях населених пунктів Харківської області* за 2017–2023 рр. Код біотопу Біотоп Населені пункти ГК К В Р Г Д Н Ст степ + + СЛ суходільні луки + + + + + СЛ/ЗЛ суходільні луки/заплавні луки + + СЛ/П суходільні луки/поле + + + + П поле + + + ЗЛ заплавні луки + + + + + + ПВР/ЗЛ прибережно-водна рослинність/заплавні луки + + + + + + + ПВР/П прибережно-водна рослинність/поле + + + ПЗЛ полезахисна лісосмуга + + + ПЗЛ/СЛ полезахисна лісосмуга/суходільні луки + + + ПЗЛ/П полезахисна лісосмуга/поле + БЛ байрачний ліс + СХЛ сухий хвойний ліс + СуКЛД суха кленово-липова діброва + + + + СуКЛД/СЛ суха кленово-липова діброва/суходільні луки + + 43 Продовження таблиці 2.1 Код біотопу Біотоп ГК К В Р Г Д Н СуКЛД/ЗЛ суха кленово-липова діброва/заплавні луки + СуКЛД/П суха кленово-липова діброва/поле + + СвКЛД свіжа кленово-липова діброва + + ВКЛД волога кленово-липова діброва + * ГК – с. Гур’їв Козачок, К – смт Коломак, В – с. Власівка, Р – с. Розсохувата, Г – с. Гайдари, Д – НПП «Дворічанський» (с. Красне Перше, с. Новомлинськ), Н – с. Нестерівка. Облік чисельності мікромамалій проводили стандартним методом пастко-ліній з використанням пасток Геро [125; 138], оснащених стандартною приманкою (скоринка житнього хліба з нерафінованою соняшниковою олією). Пастки ставили на відстані 5 м одна від одної, у лінію. Виставляли по 25/50/75/100/150 пасток, відлов проводили протягом однієї ночі в кожному біотопі. Обліки проводили, за можливості, тричі на рік— навесні, влітку та восени. Дослідження проводили протягом семи років, з весни 2017 року до осені 2023 року. Загалом закладено 93 пастко-лінії, відпрацьовано 17310 пастко-ночей (табл. 2.2) (с. Гур’їв Козачок – 100 п/н, смт Коломак – 2700 п/н, с. Власівка – 1700 п/н, с. Розсохувата – 5700 п/н, с. Гайдари – 3845 п/н, НПП «Дворічанський» – 1315 п/н, с. Нестерівка – 1950 п/н) та зловлено 1295 особин дрібних ссавців, 689 з яких належали до роду Sylvaemus: S. uralensis – 359, S. sylvaticus – 195, S. tauricus – 135. Було зібрано 91 череп мишаків роду Sylvaemus (S. uralensis – 49, S. sylvaticus – 25, S. tauricus – 17) та зроблено 48 колекційних тушок (S. uralensis – 22, S. sylvaticus – 13, S. tauricus – 13). З них 91 краніологічний екземпляр був використаний для одонтометричного аналізу, та 85 відібрано для краніологічного аналізу. 44 Таблиця 2.2 Кількість відпрацьованих пастко-ночей у досліджених біотопах Харківської області* за 2017–2023 рр. Біотоп Роки дослідження 2017 2018 2019 2020 2021 2022 2023 Ст 500 300 175 – 150 – – СЛ 300 325 1100 250 875 200 – СЛ/ЗЛ – – 125 100 100 – – СЛ/П 200 100 200 25 175 – – П – 60 150 50 200 – – ЗЛ – 75 175 – – – – ПВР/ЗЛ 315 435 575 125 400 50 – ПВР/П 200 150 50 450 400 50 300 ПЗЛ – 125 150 – 100 – – ПЗЛ/СЛ – – 50 – 150 – – ПЗЛ/П – 50 125 250 950 500 500 БЛ 300 150 75 100 100 – – СХЛ – – 50 50 100 – – СуКЛД 300 485 350 400 450 – – СуКЛД/СЛ 100 25 250 – 100 – – СуКЛД/ЗЛ – 110 75 – 100 – – СуКЛД/П – 85 75 – 50 – – СвКЛД – 270 450 – 250 – – ВКЛД – 50 – – 50 – – Разом 2215 2795 4200 1800 4700 800 800 * Скорочення біотопів дивіться в табл. 2.1. У 2017 році було відпрацьовано 2215 пастко-ночей та досліджено вісім біотопів, у 2018 році – 2795 пастко-ночей і 16 біотопів, у 2019 році – 4200 пастко-ночей та 18 біотопів, у 2020 році – 1800 пастко-ночей і 10 біотопів, у 2021 році – 4700 пастко-ночей та 18 біотопів, у 2022 році – 800 пастко-ночей і чотири біотопи, у 2023 році – 800 пастко-ночей та два біотопи. Досліджено краніологічну колекцію дрібних ссавців О. В. Зорі, зібрану на території Харківської області протягом 1989–2012 рр., яка зберігається на кафедрі зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Відібрано 272 екземпляри трьох видів роду Sylvaemus. Придатними для одонтометричного аналізу виявилися 198 екземплярів: 45 S. uralensis – 123, S. sylvaticus – 68, S. tauricus – 7. Для краніометричного аналізу відібрано 120 цілих черепів: S. uralensis – 74, S. sylvaticus – 42, S. tauricus – 4. Колекція зібрана в 7 районах поблизу 52 населених пунктів Харківської області (табл. 2.3). Зразки датуються 1989–1996, 1999–2012 роками. Значна кількість екземплярів датується 1990, 2004, 2008 та 2011 роками. Таблиця 2.3 Кількість екземплярів мишаків роду Sylvaemus, зібраних у різних локалітетах Харківської області (1989–2012)* Вид Райони області Разом Кп Кр Хр Бг Із Чг Лз Sylvaemus uralensis 23 58 11 18 22 37 3 172 Sylvaemus sylvaticus 1 7 24 23 23 11 1 90 Sylvaemus tauricus – 2 – 2 – 4 2 10 Разом 24 67 35 43 45 52 6 272 *Богодухівський (Бг): с. Володимирівка, с. Довжик, с. Кобзарівка, смт Коломак, с. Мойка, с. Олександрівка, с. Олексіївка, с. Покровка, с. Степанівка, с. Тетющине, с. Феськи, смт Шарівка; Ізюмський (Із): смт Андріївка, м. Барвінкове, смт Донець, с. Капитолівка, с. Оскіл, с. Підлиман, с. Сніжківка, с. Топольське; Красноградський (Кр): с. Власівка, с. Дружба, с. Зарічне, смт Зачепилівка, с. Новопавлівка, с. Наталине, с. Хрестище; Куп’янський (Кп): с. Аркадівка, смт Дворічна, с. Кам’янка, с. Шишківка; Лозівський (Лз): с. Братолюбівка, с. Булацелівка, с. Яковівка; Харківський (Хр): смт Безлюдівка, с. Бобрівка, с. Нове, с. Питомник, с. Подвірки, с. Просяне, с. Руська Лозова, с. Стара Водолага, с. Черкаські Тишки, м. Харків; Чугуївський (Чг): смт Введенка, с. Верхній Салтів, с. Гайдари, с. Гонтарівка, с. Замулівка, с. Мартове, смт Старий Салтів, с. Хотімля. Також досліджено колекцію дрібних ссавців з фондів Музею природи Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Для краніометричного аналізу відібрано 238 екз.: S. uralensis – 37, S. sylvaticus – 109, S. tauricus – 92. Зразки зібрано в 8 областях та 22 населених пунктах (табл. 2.4). Зразки датуються 1932, 1935–1938, 1945, 1947, 1949–1959, 1967– 46 1968 роками. Значна кількість екземплярів датується 1936, 1952, 1957 та 1958 роками. Для морфометричного аналізу було обрано три метричні екстер’єрні ознаки: довжина задньої ступні (P), довжина тіла (L) та довжина хвоста (C) [116]. Довжину вуха (Au) в дослідженні не враховували, як вимір з великою похибкою вимірювання й тому не рекомендований авторами для використання в аналізі [12]. Таблиця 2.4 Кількість екземплярів мишаків роду Sylvaemus з колекції дрібних ссавців Музею природи з різних місцезнаходжень* Вид Області України Разом АРКр Дц Зп Лг Од См Хр Хс Sylvaemus uralensis – 7 14 2 – – 14 – 37 Sylvaemus sylvaticus – 10 46 2 13 – 37 1 109 Sylvaemus tauricus 14 – – 3 1 1 73 – 92 Разом 14 17 60 7 14 1 124 1 238 *Автономна Республіка Крим (АРКр): м. Алушта, м. Джанкой, с. Новостепове, м. Ялта; Донецька (Дц): м. Волноваха, м. Маріуполь; Запорізька (Зп): м. Бердянськ, с. Вознесенка, м. Мелітополь, с. Новопилипівка, с. Тихонівка; Луганська (Лг): м. Довжанськ, м. Сватове; Одеська (Од): с. Володимирівка; Сумська (См): м. Лебедин; Харківська (Хр): с. Гайдари, смт Гути, смт Печеніги, смт Старий Салтів, с. Черкаська Лозова, м. Харків; Херсонська (Хс): с. Партизани. Видову діагностику зловлених екземплярів проводили за допомогою метричних методів з вимірюванням комплексу екстер’єрних та краніологічних ознак. Первинна ідентифікація проводилася за візуальною оцінкою кольору хутра, наявності та форми нагрудної плями, діаметру ока, вимірюванням довжини тіла, хвоста та задньої стопи. Наступним етапом було вимірювання довжини верхнього молярного ряду та найбільшої довжини черепа [68]. Обраного комплексу ознак здебільшого достатньо для польової ідентифікації мишаків [14]. Екземпляри, які викликали сумнів, перевіряли більш детально за комплексом значимих одонтометричних і краніологічних ознак [68]. 47 Вік відібраних зразків визначено за допомогою бінокуляру за методом Adamczewska-Andrzejewska [1], який базується на ступені стирання кутніх зубів. Ступінь стирання було визначено на лівому верхньому ряду кутніх зубів. Варто зазначити, що між лівим і правим верхніми рядами кутніх зубів виявлена різниця в ступені стирання жувальної поверхні. Як правило, на правому верхньому ряду ступінь стирання на порядок нижчий, аніж на лівому. Саме тому для аналізу обрано лівий верхній ряд кутніх зубів. Для подальших аналізів обрано всіх особин з повним прорізування третього верхнього моляру (II, III IV вікові класи) (рис. 2.1–2.2). Рис. 2.1–2.2. Класи стирання кутніх зубів у Apodemus flavicollis (Sylvaemus tauricus): (І) М1 та М2 (особини віком близько чотирьох тижнів); (ІІ) М1, М2 та М3 (особини віком близько двох місяців), 1–9 горбки пронумеровані за Міллером [78]; (ІІІ) М1, М2 та М3 (особини віком близько п’яти місяців); (IV) М1, М2 та М3 (особини віком близько дев’яти місяців) Adamczewska-Andrzejewska [1] Для подальших вимірів одонтометричних ознак на колекційних зразках було зроблено фото зубних рядів за допомогою бінокуляру. Вимірювання проведено в програмі Toup View. Для вимірювання обрано лівий нижній і верхній ряди кутніх зубів. Одонтометричні ознаки виміряно за раніше запропонованою схемою [126]. Так для аналізу взято такі одонтометричні 48 виміри: LM1, LM2, LM3 – довжина першого, другого та третього верхніх молярів; WM1, WM2, WM3 – ширина першого, другого та третього верхніх молярів; LM123 – довжина верхнього молярного ряду; LM1, LM2, LM3 – довжина першого, другого та третього нижніх молярів; WM1, WM2, WM3 – ширина першого, другого та третього нижніх молярів; LM123 – довжина нижнього молярного ряду. Вимірювали найбільшу ширину й довжину молярів. Для колекційних зразків з Музею природи визначення віку за ступенем стирання кутніх зубів та одонтометричний аналіз не проводили. На основі даних з літератури обрано 23 ознаки для краніометричного аналізу (рис. 2.3). Краніальні ознаки вимірювали за допомогою електронного штангенциркуля (0,01 мм). Для аналізу даних застосовано дискримінантний і канонічний аналізи. 49 Рис. 2.3. Ознаки для краніометричного аналізу: LN – довжина носових кісток, WR – ширина рострума, LF – довжина обличчя, LBC – довжина черепної коробки, LIOC – міжочноямкова ширина, WBC – ширина мозкової коробки, LIM3 – довжина верхнього зубного ряду, LD – довжина діастеми, LM1 – довжина першого верхнього моляру, LBUL – довжина bulla tympanica, LFI – довжина піднебінного отвору, LUM – довжина верхнього молярного ряду, CBL – кондилобазальна довжина, LPP – довжина піднебіння, WCH – ширина хоан, WBB – ширина між bulla tympanica, GLS – найбільша довжина черепу, HBCB – висота черепної коробки, включаючи bulla tympanica, HR – висота роструму, DI – глибина різця, LLM – довжина нижнього молярного ряду, LCP – довжина виростку, LM – довжина нижньої щелепи. Схема промірів за Barkaszi [14] зі змінами Статистичний аналіз даних проведено в програмах Microsoft Excel 2013 та STATISTICA 7. В Microsoft Excel розраховано показники відносної чисельності (N), показники ступеня біотопної приуроченості (Fij), категорії рясноти, побудовано діаграму динаміки чисельності мишаків роду Sylvaemus. В програмі STATISTICA було проведено підрахунок зразків мишаків роду Sylvaemus за віковими групами, підрахунок зловлених особин за період досліджень, підрахунок виявлених особин у досліджених біотопах, підрахунок відпрацьованих пастко-діб. За допомогою дискримінантного аналізу проведено розподіл зразків мишаків за екстер’єрними, одонтометричними та краніологічними ознаками; розраховано статистичну 50 значимість та дистанції Махаланобіса (DM) між віковими групами мишаків і між видами мишаків за низкою метричних ознак; отримані значення лямбди Уілкса, які свідчать про якість розподілу та вклад кожної проаналізованої ознаки в розподіл, а також їх статистичну значимість. За допомогою канонічного аналізу отримано візуалізацію розподілів за екстер’єрними, одонтометричними та краніологічними ознаками й розраховано факторні навантаження ознак на канонічні змінні. За допомогою базової статистики для екстер'єрних, одонтометричних і краніологічних ознак розраховано середнє, мінімум, максимум та коефіцієнт варіації. Побудовані діаграми розсіювання для пар значущих краніологічних ознак і розраховано коефіцієнт кореляції. Відносну чисельність розраховано за формулою 2.1: N = n x 100/D, (2.1) де N – відносна чисельність, n – кількість зловлених особин, D – кількість відпрацьованих пастко-ночей [Нумеров et al. 2010 [138]. Для підрахунку річної відносної чисельності мишаків взято кількість зловлених особин кожного виду та кількість відпрацьованих пастко-ночей в усіх досліджених біотопах протягом року. Ступені біотопної приуроченості розраховано за формулою 2.2: Fij = (nij × N – ni× Nj) / (nij× N + ni× Nj – 2nij× Nj), (2.2) де nij – число особин i-го виду в j-ій вибірці (біотопі) обсягом Nj, ni – число особин цього виду в усіх ловах загальним обсягом N [122]. Діапазон показника Fij лежить у межах від –1 до +1: –1 – вид відсутній у даному біотопі; +1 – вид зустрічається тільки в даному біотопі; 0 – вид «байдужий» до даного біотопу (не надає перевагу, і не уникає). Таким чином, якщо значення менше нуля, то вид уникає досліджений біотоп; якщо більше нуля – вид надає перевагу дослідженому біотопу й чим 51 ближче значення до одиниці, тим більша приуроченість виду до даного біотопу. Також, цей показник дозволяє визначити еври- чи стенотопність виду. Якщо вид виявлено тільки в одному біотопі (+1), або він надає йому більшу перевагу (> +0,7) при негативному або «байдужому» (близькому до нуля) «ставленні» до інших біотопів, то це стенотопний вид. Якщо показники приуроченості у всіх досліджених біотопах дорівнюють нулю або незначно (у межах ± 0,3) відхиляються від нуля, то вид слід віднести до евритопних. Проміжне положення займають види, що мають достатню екологічну валентність (пластичність) і заселяють кілька біотопів [122]. Основні положення цього розділу викладені в публікаціях автора [65; 67; 68; 69]. 52 Розділ 3. РЕЗУЛЬТАТИ ТА ОБГОВОРЕННЯ 3.1. Морфологічні екстер’єрні ознаки мишаків роду Sylvaemus Одними з діагностичних критеріїв для визначення видової належності мишаків роду Sylvaemus, окрім основних метричних екстер’єрних ознак, таких як довжина задньої ступні, довжина тіла, довжина хвоста та довжина вуха, є колір хутра. Зазвичай у лісових мишаків реєструють такі ознаки хутра: колір спини, колір черева, межу між дорсальною та вентральною частинами тіла, наявність і форму грудної плями. Рис. 3.1. Форма грудної плями в мишаків роду Sylvaemus (S. uralensis (А), S. sylvaticus (Б), S. tauricus (В)) [матеріал і фото автора] Колір спини загалом має схоже забарвлення – сіро-коричневе, коричневе в S. uralensis і S. sylvaticus, рудувато-коричневе в S. tauricus. Колір черева – сірувато-білий у S. uralensis і S. sylvaticus, молочно-білий у S. tauricus. Межа між дорсальною та вентральною частинами тіла – не А Б В 53 виражена в S. sylvaticus, виражена в S. uralensis і S. tauricus. Грудна пляма – відсутня в S. uralensis, видовжена, зменшена або взагалі відсутня в S. sylvaticus, широка пляма в S. tauricus (рис. 3.1). Варто зазначити, що в вибірках, зібраних на території Харківської області, грудна пляма S. tauricus рідко досягає комірця, через це вона часто нагадує S. sylvaticus, особливо в дібровах. Форма грудної плями S. sylvaticus дуже варіює, але загалом зберігає видовжену форму, іноді, особливо в степових районах, вона настільки зменшена, що ледь помітна, у наслідок чого, S. sylvaticus нагадує S. uralensis [69]. 3.2. Визначення віку в представників роду Sylvaemus за ступенем стирання кутніх зубів Відібрані колекційні зразки мишаків роду Sylvaemus за ступенем стирання кутніх зубів [1] віднесено до трьох вікових груп (табл. 3.1). Більшість зразків належала до III та IV вікових груп, тобто до особин віком близько п’яти–дев’яти місяців. Таким чином, вибірку склали дорослі (subаdultus, adultus) особини мишаків. Рис. 3.2. Розподіл досліджених мишаків роду Sylvaemus на вікові групи за одонтометричними ознаками 54 Поглянемо на розподіл видів за одонтометричними ознаками з урахуванням вікових груп: II, III, та IV вікові групи розташовані в діапазонах видів хаотично, не формуючи конкретних окремих скупчень, незначний розподіл помітний лише між III та IV віковими групами S. uralensis (рис. 3.2). Проте, можемо помітити, що до S. sylvaticus ближча IV вікова група S. uralensis та III вікова група S. tauricus. Загалом, морфопростори видів перекриваються, особливо в парі uralensis–sylvaticus. Якщо розглянути дистанції Махаланобіса між віковими групами мишаків (табл. 3.2), найменша відстань спостерігається між III та IV віковими групами S. uralensis, проте різниця між групами статистично значуща. Також найменшу відстань зафіксовано між II та III, II та IV віковими групами S. sylvaticus, різниця між групами статистично не значуща. Найменша відстань характерна й для III та IV вікових груп S. sylvaticus, проте різниця між ними статистично значуща. Між III та IV віковими групами S. tauricus теж спостерігається найменша відстань, різниця між групами статистично не значуща. Таблиця 3.1 Вікові групи колекційних зразків мишаків роду Sylvaemus, визначені за ступенем стирання кутніх зубів Вид/Вікова група II III IV Разом Sylvaemus uralensis 2 57 113 172 Sylvaemus sylvaticus 6 35 52 93 Sylvaemus tauricus 1 15 8 24 Разом 9 107 173 289 Коректність класифікації зразків за обраними в аналізі одонтометричними ознаками складає 73,24%, найкраще визначаються мишаки IV вікової групи. 55 Таблиця 3.2 Дистанції Махаланобіса (DM) між віковими групами мишаків роду Sylvaemus за одонтометричними ознаками Вікова група (DM / p-values) UIII UIV SII SIII SIV TIII TIV UIII – 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 UIV 2,1026 – 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 SII 16,0446 10,6474 – 0,1413* 0,3922* 0,0002 0,0001 SIII 11,1290 7,0443 4,1030 – 0,0017 0,0000 0,0000 SIV 13,6180 7,3624 2,9014 1,8400 – 0,0000 0,0000 TIII 41,5745 34,4456 10,6207 16,0622 14,4154 – 0,1670* TIV 44,2004 34,9954 13,6104 16,6127 14,1097 3,8603 – * p > 0,1; U – S. uralensis; S – S. sylvaticus; T – S. tauricus. Лямбда Уілкса має низьке значення (0,113), що свідчить про чіткий розподіл на групи. Всі одонтометричні ознаки вносять майже однаковий вклад у розподіл, але найбільший вклад вносять довжина другого верхнього моляру (LM2), довжина третього верхнього моляру (LM3), ширина першого верхнього моляру (WM1), довжина верхнього молярного ряду (LM123), довжина першого нижнього моляру (LM1), довжина другого нижнього моляру (LM2), ширина першого нижнього моляру (WM1) та довжина нижнього молярного ряду (LM123) [65]. Виключення з аналізу одонтометричних ознак, які вносять найменший, статистично не значущий вклад у розподіл (довжина першого верхнього моляру (LM1), ширина другого верхнього моляру (WM2), ширина третього верхнього моляру (WM3), довжина третього нижнього моляру (LM3), ширина другого нижнього моляру (WM2), ширина третього нижнього моляру (WM3)) приводить до збільшення загального значення лямбди Уілкса (0,137), що свідчить про погіршення якості розподілу та про важливість виключених ознак для розподілу. Також, після виключення ознак з розподілу, зменшується статистична значимість WM1 та її загальний вклад у розподіл. 56 Таблиця 3.3 Вікові групи колекційних зразків мишаків роду Sylvaemus, визначені за ступенем стирання кутніх зубів, взяті для краніометричного аналізу Вид/Вікова група II III IV Разом Sylvaemus uralensis 2 48 71 121 Sylvaemus sylvaticus 3 25 37 65 Sylvaemus tauricus 1 13 5 19 Разом 6 86 113 205 Вікові групи мишаків було порівняно також за краніологічними ознаками, для цього було виміряно 205 цілих черепів мишаків роду Sylvaemus (табл. 3.3). Вікові групи розташовані в діапазонах видів не впорядковано (рис. 3.3), як і в випадку з одонтометричними ознаками, незначний розподіл помітний лише між III та IV віковими групами S. uralensis. Проте, краще помітна міжвидова різниця. За відстанями Махаланобіса (табл. 3.4), різниця між віковими групами така ж, як і за одонтометричними ознаками. Статистично значуща різниця зафіксована між III та IV віковими групами S. uralensis і S. sylvaticus. Коректність класифікації зразків за обраними в аналізі краніологічними ознаками складає 81,68%, що дещо вище в порівнянні з одонтометричними ознаками, найкраще визначаються мишаки III та IV вікової групи. Загальне значення лямбди Уілкса становить 0,017, найбільший вклад у розподіл вносять довжина черепної коробки (LBC), довжина верхнього зубного ряду (LIM3), довжина першого верхнього моляру (LM1), довжина bulla tympanica (LBUL), довжина піднебінного отвору (LFI), ширина хоан (WCH), глибина різця (DI), довжина нижнього молярного ряду (LLM) та довжина нижньої щелепи (LM). Якщо послідовно виключати з аналізу краніологічні ознаки, які вносять найменший вклад у розподіл, загальне значення лямбди Уілкса збільшується до 0,029, загальний вклад і статистична значимість довжини черепної 57 коробки (LBC) зменшується, а довжини верхнього молярного ряду (LUM) та найбільшої довжини черепу (GLS) – зростає. Таблиця 3.4 Дистанції Махаланобіса (DM) між віковими групами мишаків роду Sylvaemus за краніометричними ознаками Вікова група (DM / p-values) UIII UIV SII SIII SIV TIII TIV UIII – 0,0000 0,0071 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 UIV 6,0234 – 0,0001 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 SII 18,2417 24,4739 – 0,8369* 0,1696* 0,0000 0,0000 SIII 10,4407 13,0975 6,8205 – 0,0000 0,0000 0,0000 SIV 16,7314 12,7096 12,1983 5,0525 – 0,0000 0,0000 TIII 108,9910 101,7549 80,0250 68,4528 62,7738 – 0,7889* TIV 105,6088 98,9116 78,2538 66,9154 62,1963 5,3788 – * p > 0,1; U – S. uralensis; S – S. sylvaticus; T – S. tauricus. Рис. 3.3. Розподіл досліджених мишаків роду Sylvaemus на вікові групи за краніологічними ознаками Якщо порівнювати вікові групи мишаків відразу й за одонтометричними, і за краніологічними ознаками, коректність класифікації 58 зразків за обраними в аналізі ознаками складає 86,1% (рис. 3.4), найкраще визначаються мишаки III та IV вікової групи. Рис. 3.4. Розподіл мишаків роду Sylvaemus на вікові групи за одонтометричними та краніологічними ознаками Загальне значення лямбди Уілкса становить 0,008, найбільший вклад у розподіл вносять довжина другого верхнього моляру (LM2), довжина нижнього молярного ряду (LM123), довжина першого верхнього моляру (LM1), довжина bulla tympanica (LBUL), довжина піднебінного отвору (LFI), ширина хоан (WCH), глибина різця (DI), довжина нижнього молярного ряду (LLM) та довжина нижньої щелепи (LM). Якщо послідовно виключати з аналізу ознаки, які вносять найменший вклад у розподіл, загальне значення лямбди Уілкса збільшується до 0,018, зростає загальний вклад і статистична значимість довжини верхнього молярного ряду (LM123), довжини третього нижнього моляру (LM3), ширини другого нижнього моляру (WM2), довжини верхнього зубного ряду (LIM3) та найбільшої довжини черепу (GLS). Як зазначають Загороднюк і Кавун [115], в процесі росту, відбувається поступове збільшення всіх метричних ознак. Протягом життя в S. tauricus 59 збільшується довжина черепа (CBL, GLS), хоча її приріст сповільнюється з віком. Найменше в процесі росту змінюються міжочноямкова ширина (LIOC), довжина зубного ряду (LIM3, LUM, LLM) та довжина bulla tympanica (LBUL). Істотно збільшуються з віком ширина мозкової коробки (WBC), висота роструму (HR), довжина діастеми (LD), довжина носових кісток (LN) і довжина піднебінного отвору (LFI). У старших вікових групах збільшується ширина зубних рядів (WM1, WM2, WM3, WM1, WM2, WM3). Проаналізуємо метричні ознаки, які внесли найбільший вклад у розподіл у попередніх аналізах (табл. 3.5, додаток 2). II вікову групу всіх видів і IV вікову групу S. tauricus розглядати не будемо через малу вибірку. Якщо порівнювати III вікову групу в парі uralensis–sylvaticus, можна виділити ознаки, діапазони яких найменш перекриваються: LM123 uralensis (2,93–3,61) vs sylvaticus (3,42–4,06), LM123 uralensis (2,83–3,67) vs sylvaticus (3,38–4,13), LIM3 uralensis (9,61–11,48) vs sylvaticus (10,77–12,16), LBUL uralensis (3,62–4,58) vs sylvaticus (4,00–4,61), LUM uralensis (3,01–3,73) vs sylvaticus (3,45–3,88), CBL uralensis (17,70–21,50) vs sylvaticus (19,73–21,91), GLS uralensis (19,90–23,43) vs sylvaticus (22,73–25,33), LLM uralensis (3,09– 3,78) vs sylvaticus (3,46–3,95). Найменш мінливими з метричних ознак в обох видів були LBC, WBC, LIM3, LUM, CBL, GLS та LLM. Для III вікової групи в парі sylvaticus–tauricus найменше перекриття було характерне для таких ознак: LM123 sylvaticus (3,42–4,06) vs tauricus (3,92–4,52), LM1 sylvaticus (1,46–1,92) vs tauricus (1,81–2,20), LM2 sylvaticus (0,91–1,27) vs tauricus (1,16–1,45), WM3 sylvaticus (0,54–0,79) vs tauricus (0,70–0,82), LM123 sylvaticus (3,38–4,13) vs tauricus (3,91–4,72), LIOC sylvaticus (3,25–4,20) vs tauricus (4,20–4,86), HR sylvaticus (3,45–4,22) vs tauricus (4,20– 5,48). Також були ознаки без перекриття діапазонів: LBC sylvaticus (14,42– 16,06) vs tauricus (16,19–18,42), LIM3 sylvaticus (10,77–12,16) vs tauricus (12,53–14,85), LBUL sylvaticus (4,00–4,61) vs tauricus (4,78–5,53), LUM sylvaticus (3,45–3,88) vs tauricus (4,05–4,68), CBL sylvaticus (19,73–21,91) vs tauricus (22,76–27,07), GLS sylvaticus (22,73–25,33) vs tauricus (26,31–30,46), 60 LLM sylvaticus (3,46–3,95) vs tauricus (3,99–4,57). Найменш мінливими з метричних ознак для обох мишаків були LBC та WBC. Таблиця 3.5 Порівняння метричних ознак у вікових групах мишаків роду Sylvaemus (жирним виділено найменші показники коефіцієнту варіації) Промір Вікові групи II III IV Mean Min Max Coef.Var. Mean Min Max Coef.Var. Mean Min Max Coef.Var. Sylvaemus uralensis LM2 1,05 1,03 1,08 3,35 1,10 1,01 1,25 5,28 1,10 0,87 1,26 7,82 LM3 0,73 0,69 0,77 7,75 0,76 0,58 1,03 9,79 0,82 0,66 0,96 8,67 WM1 0,80 0,79 0,80 0,89 0,82 0,76 0,90 4,38 0,86 0,73 0,96 5,02 WM2 0,77 0,76 0,77 0,92 0,77 0,70 0,85 4,80 0,80 0,64 0,91 5,59 WM3 0,53 0,52 0,54 2,67 0,55 0,43 0,67 8,62 0,58 0,45 0,70 8,55 LM123 3,10 3,08 3,12 0,91 3,24 2,93 3,61 4,62 3,35 2,93 3,70 4,87 LM1 1,51 1,39 1,62 10,81 1,49 1,28 1,79 6,40 1,57 1,29 1,72 5,12 LM2 1,03 0,95 1,11 10,98 0,99 0,81 1,22 8,49 1,06 0,91 1,19 4,82 WM1 0,72 0,69 0,74 4,94 0,72 0,63 0,80 5,89 0,76 0,64 0,89 4,61 WM2 0,70 0,69 0,71 2,02 0,71 0,59 0,81 7,24 0,76 0,61 0,85 5,62 WM3 0,58 0,57 0,59 2,44 0,59 0,48 0,68 7,83 0,63 0,50 0,71 6,92 LM123 3,27 3,12 3,42 6,49 3,23 2,83 3,67 5,90 3,45 2,90 3,62 3,96 LN 8,12 7,74 8,49 6,54 7,95 6,87 8,99 5,74 8,40 7,05 9,23 5,42 LBC 14,77 14,56 14,98 2,01 14,96 13,23 15,66 3,14 15,05 13,71 16,32 3,47 LIOC 3,88 3,88 3,89 0,18 3,91 3,68 4,18 3,44 3,93 3,62 4,37 3,87 WBC 11,54 11,44 11,63 1,16 11,02 10,20 11,74 3,35 10,99 10,36 11,63 2,63 LIM3 10,82 10,77 10,87 0,65 10,93 9,61 11,48 3,30 11,37 10,56 11,97 2,85 LD 7,55 7,54 7,56 0,19 7,56 6,33 8,42 4,74 7,81 6,76 8,70 4,07 LM1 1,26 1,26 1,27 0,56 1,32 1,15 1,62 8,95 1,46 1,13 1,63 7,09 LBUL 3,72 3,66 3,77 2,09 4,04 3,62 4,58 5,09 4,07 3,59 4,55 5,28 LFI 4,33 4,25 4,40 2,45 4,19 3,19 4,99 7,73 4,15 3,55 4,75 6,58 LUM 3,30 3,28 3,32 0,86 3,37 3,01 3,73 4,04 3,39 2,96 3,70 4,01 CBL 19,58 19,42 19,74 1,16 19,80 17,70 21,50 3,68 20,48 18,92 21,82 2,98 WCH 0,77 0,77 0,77 0 0,94 0,69 1,24 14,36 0,99 0,73 1,26 12,64 GLS 23,05 22,80 23,30 1,53 22,99 19,90 23,43 3,63 23,37 21,83 24,43 2,77 HR 3,63 3,61 3,65 0,78 3,61 3,18 4,03 5,14 3,71 3,28 4,14 4,21 DI 2,42 2,37 2,47 2,92 2,21 1,35 2,60 10,35 2,30 1,97 3,01 8,89 LLM 3,45 3,41 3,48 1,44 3,42 3,09 3,78 3,88 3,35 2,32 3,61 4,65 LM 9,08 8,84 9,31 3,66 8,89 7,82 9,73 4,57 9,04 8,41 9,67 3,34 Порівнюючи IV вікову групу в парі uralensis–sylvaticus, бачимо, що діапазони метричних ознак перекриваються, лише декілька ознак перекриваються мінімально: LM1 uralensis (1,29–1,72) vs sylvaticus (1,50– 61 1,90), LM123 uralensis (2,90–3,62) vs sylvaticus (3,36–4,05), LIM3 uralensis (10,56–11,97) vs sylvaticus (11,12–13,12), LM1 uralensis (1,13–1,63) vs sylvaticus (1,40–1,98), LUM uralensis (2,96–3,70) vs sylvaticus (3,53–4,10). Найменш мінливими з ознак для обох видів, як і в III віковій групі, були LBC, WBC, LIM3, LUM, CBL та GLS. Діапазони метричних ознак III та IV вікових груп як у S. uralensis, так і в S. sylvaticus також перекриваються. IV вікова група має трохи вищі мінімальні та максимальні значення, зокрема найбільший приріст характерний для LN, LBC, LIM3, CBL та GLS. Порівнюючи отримані результати з даними Загороднюк і Кавун [115] для S. tauricus, до найменш мінливих метричних ознак для пар uralensis– sylvaticus і sylvaticus–tauricus окрім LIOC, LIM3, LUM, LLM та LBUL, увійшли LBC, WBC, CBL та GLS. На відміну від метричних ознак для S. tauricus CBL, GLS, WBC, HR, LD, LN та LFI, найбільший приріст для пари uralensis–sylvaticus у процесі розвитку був характерний для ознак LN, LBC, LIM3, CBL та GLS. Також помічено збільшення ширини зубних рядів у старших вікових групах S. uralensis. Загалом, одонтометричні та краніологічні ознаки, які вносили найбільший вклад у розподіл мишаків на вікові групи, належать до показників довжини. Більшість цих ознак знаходиться в ростральній частині черепу та функціонально пов’язана з живленням. Таким чином, згідно отриманих результатів, за одонтометричними та краніологічними ознаками, II, III та IV вікові групи мишаків перекриваються в межах виду, проте між III та IV віковими групами S. uralensis і S. sylvaticus зафіксована статистично значуща різниця. 3.3. Ідентифікація видів роду Sylvaemus за метричними ознаками Зазвичай для визначення видової належності мишаків роду Sylvaemus у польових умовах використовують низку екстер’єрних та метричних ознак. 62 Для уточнення ідентифікації проводять низку аналізів, які базуються на вимірах краніологічних та одонтометричних ознак. 3.3.1. Диференціація видів за одонтометричними ознаками Розподіл мишаків роду Sylvaemus за одонтометричними ознаками (рис. 3.5) не має чіткого характеру, морфопростори видів перекриваються. Проте різниця між видами за одонтометричними ознаками статистично значуща. Найменша відстань Махаланобіса зафіксована в парі uralensis– sylvaticus (7,70). Коректність класифікації зразків за обраними в аналізі одонтометричними ознаками складає 93%, найкраще визначаються особини S. uralensis і S. tauricus. Таблиця 3.6 Значення лямбди Уілкса та факторні навантаження одонтометричн