222

Біорізноманіття рослинних угруповань Національного природного парку «Гомільшанські ліси» Plant communities biodiversity of the National Nature Park "Homilshanski lisy"

УДК: 581.5:574(477.54)

Биоразнообразие растительных сообществ Национального природного парка «Гомольшанские леса»
О.В.Безроднова1, Н.Б.Саидахмедова2, Н.Н.Назаренко3
1Харьковский

национальный университет имени В.Н.Каразина (Харьков, Украина) природный парк «Слобожанский» (Харьков, Украина) 3Национальный университет биоресурсов и природопользования (Киев, Украина) o.bezrodnova@mail.ru
2Национальный

Представлены результаты изучения биоразнообразия растительных сообществ (биоморфического, ценоморфического, экоморфического) Национального природного парка (НПП) «Гомольшанские леса» (Харьковская область, Украина). Биоразнообразие рассматривается с позиций экоморфического анализа А.Л.Бельгарда. Установлено, что во флоре сосудистых растений НПП представлено 8 типов биоморф, 10 типов гигроморф, 9 типов трофоморф, 51 тип ценоморф, которые могут быть объединены в 10 групп. Полученные данные отражают биотопическое разнообразие исследованной территории. Ключевые слова: биоразнообразие, флора, биоморфа, экоморфа, ценоморфа, ценоз, растительное сообщество, местообитание, Харьковская область.

Біорізноманіття рослинних угруповань Національного природного парку «Гомільшанські ліси»
О.В.Безроднова, Н.Б.Саїдахмедова, Н.М.Назаренко
Представлено результати вивчення біорізноманіття рослинних угруповань (біоморфічного, ценоморфічного, екоморфічного) Національного природного парку (НПП) «Гомільшанські ліси» (Харківська область, Україна). Біорізноманіття розглядалося з позиції екоморфічного аналізу О.Л.Бельгарда. Встановлено, що у флорі судинних рослин НПП представлено 8 типів біоморф, 10 типів гігроморф, 9 типів трофоморф, 51 тип ценоморф, які можна об’єднати в 10 груп. Отримані дані відображають біотопічне різноманіття досліджуваної території. Ключові слова: біорізноманіття, флора, біоморфа, екоморфа, ценоморфа, ценоз, рослинне угруповання, Харьківська область.

Plant communities biodiversity of the National Nature Park "Homilshanski lisy"
O.V.Bezrodnova, N.B.Saidakhmedova, N.N.Nazarenko
The article is devoted to the study of plant communities biodiversity (coenomorphical, biomorphical and ecomorphical) within the area of the National Nature Park "Homilshanski lisy" (Kharkiv region, Ukraine). Biodiversity has been investigated with ecomorphical analysis by A.L.Belgard. It has been determined that 8 types of biomorphes, 10 types of hygromorphes, 9 types of trophomorphes and 51 types of coenomorphes (which can be combined in 10 groups) are represented in the flora of vascular plants of the national park. Such structure of the surveyed area flora reflected the common habitat biodiversity. Key words: biodiversity, flora, bimorphs, ecomorph, coenomorph, coenosis, plant community, Kharkiv region.

Введение Термин «биоразнообразие» стал широко использоваться в науке, начиная с 90-х годов ХХ ст., в связи с принятием в Рио-де-Жанейро международной Конвенции об охране биоразнообразия (Convention…, 1992). На сегодняшний день наиболее общим его определением в украинской научной школе является следующее: биоразнообразие – «…совокупность типов отличий объектов … какоголибо пространства (территории, акватории, планеты), которые выделяются на основе избранной меры…» (Шеляг-Сосонко, Емельянов, 1997). Таким образом, к вопросу об оценке биоразнообразия той или иной территории можно подойти с разных сторон. Традиционно выделяется несколько уровней оценки биоразнообразия – в классическом понимании американской экологической школы это альфа-, бета- и гамма-разнообразие (Whittaker, 1975). Помимо этого используют два параллельных подхода к оценке биоразнообразия – флористический и ценотический (Дідух, 1999). И,

© О.В.Безроднова, Н.Б.Саїдахмедова, Н.М.Назаренко, 2014 © O.V.Bezrodnova, N.B.Saidakhmedova, N.N.Nazarenko, 2014

О.В.Безроднова, Н.Б.Саїдахмедова, Н.М.Назаренко O.V.Bezrodnova, N.B.Saidakhmedova, N.N.Nazarenko

223

если для первого подхода оценка биоразнообразия достаточно хорошо разработана на основе использования количественных соотношений видов, произрастающих в пределах парциальных флор, ценофлор и элементарных флор (соответственно альфа-, бета- и гамма-уровень), то для оценки ценотического разнообразия, особенно на ландшафтном уровне, единых критериев не выработано. При этом в современной экологии и геоботанике существует разработанный подход оценки природных комплексов с использованием эколого-ценотических групп. Последние (в широком понимании) представляют собой группы видов растений, сходных по отношению к совокупности экологических факторов и приуроченных к сообществам того или иного типа (Ниценко, 1969). В середине прошлого столетия для степной зоны Украины А.Л.Бельгардом (1950) была разработана (и успешно применялась) система цено- и экоморф. Ценоморфы выделяются на основании «… приспособления видов к фитоценозу в целом… Среди ценоморф можно различать сильванты (лесные виды), степанты (степные виды), пратанты (луговые виды), палюданты (болотные виды), галофиты (виды, связанные с засоленными почвами) и рудеранты (сорные виды)…». Экоморфы рассматриваются как система приспособлений видов к каждому из структурных элементов экотопа по отдельности. Следовательно, в соответствии с факторами, лимитирующими развитие растительных сообществ, выделяются следующие группы: ● термоморфы – адаптации к определенным температурным условиям; ● гелиоморфы – адаптации к условиям освещенности под пологом леса и при его отсутствии; ● трофоморфы – адаптации к почвенным условиям (богатству почвы); ● гигроморфы – адаптации к условиям увлажнения. Необходимо отметить, что климаморфы в системе А.Л.Бельгарда (как адаптации к определенным климатическим условиям) являются, по сути, раункиеровскими жизненными формами – биоморфами. Таким образом, экоморфический анализ является ценным инструментом для характеристики флоры, которая отражает как специфику растительного покрова определенной территории, так и разнообразие экологических условий местообитаний. С другой стороны, использование в анализе морф, а не таксонов и синтаксонов, вполне позволяет выполнять комплексную оценку биоразнообразия территории на ценотическом уровне. Это может быть ценным при анализе ландшафтно-территориальных комплексов охраняемых территорий, в частности национальных природных парков (НПП). Целью данной работы является оценка биоразнообразия НПП «Гомольшанские леса», расположенного в долине р. Северский Донец в центральной части Харьковский области. Объекты и методы исследования Объект исследования – флора сосудистых растений НПП «Гомольшанские леса». В работе использована схема морф, разработанная А.Л.Бельгардом (1950), с изменениями и дополнениями (Тарасов, 2005). Анализировались спектры ценоморф, климаморф, трофоморф и гигроморф. Флора сосудистых растений НПП по последним данным (Фіторізноманіття…, 2012) составляет 875 видов сосудистых растений. Для подавляющего большинства видов была проведена экспертная оценка экоморф, и лишь для 75 (8,6% от общего числа видов) необходимо проводить дальнейшие дополнительные исследования их экологии и особенностей мест произрастания в пределах НПП. Преимущественно это интродуцированные виды – специально культивируемые или одичавшие культуранты. Наличие экспертной оценки для более чем 90% видов флоры дает возможность проводить ее анализ, который отразит общие закономерности. Результаты и обсуждение Оценку биоразнообразия, на наш взгляд, целесообразно начинать с анализа биоморф и ценоморф, поскольку их сопоставление дает возможность выявить степень ценотической сложности и комплексности территории. По нашим данным, во флоре НПП представлен 51 тип ценоморф, которые могут быть распределены по 10 основным ценоморфическим группам (названия группам даны в соответствии с базовыми ценоморфами). Таким образом, в каждую группу, помимо базовой ценоморфы, вошли еще и ценоморфы, занимающие промежуточное положение по отношению к базовым (табл.). Анализ относительного вклада основных групп ценоморф во флору НПП (рис. 1)

Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: біологія The Journal of V.N.Karazin Kharkiv National University. Series: biology

224

Біорізноманіття рослинних угруповань Національного природного парку «Гомільшанські ліси» Plant communities biodiversity of the National Nature Park "Homilshanski lisy"

подтверждает тот факт, что в растительном покрове данной территории преобладают луговые и лесные ценозы, а болотные и степные представлены в меньшей степени. Таблица. Разнообразие ценоморф во флоре НПП «Гомольшанские леса» Псаммофиты Культуранты

Палюданты

Петрофиты

Сильванты

Cul SilCul

Hal PrHal

Aq PalAq

Ptr PsPtr StPtr SilStPtr

Pal PsPal PrPal SilPal AqPal

Ps RuPs PtrPs StPs PrPs SilPs

St RuSt PtrSt PsSt PrSt SilSt

Sil RuSil PtrSil PsSil StSil PrSil PalSil

Pr RuPr HalPr PsPr StPr SilPr PalStPr PalPr

Ru HalRu PtrRu PsRu StRu PrStRu StPrRu PrRu SilRu

Примечание: базовые ценоморфы выделены полужирным шрифтом. Необходимо отметить достаточно высокий уровень антропогенной трансформации растительного покрова. В состав парка входит целый ряд селитебных территорий, многие участки с природными растительными сообществами подвергаются значительной рекреационной нагрузке, поэтому вполне закономерно, что пятая часть всех выявленных видов сосудистых растений – это культуранты и рудеранты. В целом уровень рудерализации флоры не сильно высок – на долю рудерального компонента приходится не более 18% флористического разнообразия.

Рис. 1. Относительный вклад основных групп ценоморф во флору НПП «Гомольшанские леса»: Cul – культуранты; Hal – галофиты; Aq – акванты; Ptr – петрофиты; Ps – псаммофиты; St –
степанты; Sil – сильванты; Pal – палюданты; Pr – пратанты; Ru – рудеранты.

Вип. 20, №1100, 2014р. Issue 20, №1100, 2014

Рудеранты

Галофиты

Пратанты

Степанты

Акванты

О.В.Безроднова, Н.Б.Саїдахмедова, Н.М.Назаренко O.V.Bezrodnova, N.B.Saidakhmedova, N.N.Nazarenko

225

Группа типичных культурантов немногочисленная и включает преимущественно виды, имеющие значение как пищевые и декоративные. Биоморфическое разнообразие в этой группе небольшое, но среди культурантов встречаются представители как фанерофитов и гемикриптофитов, так и терофитов (рис. 2). Это в основном виды открытых и полуоткрытых пространств. Соотношение гигроморф мезофиты – ксеро-мезофиты – мезо-ксерофиты в данной группе составляет 1:3:2 (рис. 3). Среди трофоморф по числу видов преобладают мезотрофы и мегатрофы (рис. 4).

Рис. 2. Распределение видового состава (А) основных ценотических групп (Б) по биоморфам (В): Cul – культуранты; Hal – галофиты; Aq – акванты; Ptr – петрофиты; Ps – псаммофиты;
St – степанты; Sil – сильванты; Pal – палюданты; Pr – пратанты; Ru – рудеранты; Ph – фанерофиты; nPh – нанофанерофиты; Ch – хамефиты; Hkr – гемикриптофиты; T – терофиты; G – геофиты; Hel – гелофиты; Hd – гидрофиты.

Рис. 3. Распределение видового состава (А) основных ценотических групп (Б) по гигроморфам (В): Cul – культуранты; Hal – галофиты; Aq – акванты; Ptr – петрофиты; Ps – псаммофиты;
St – степанты; Sil – сильванты; Pal – палюданты; Pr – пратанты; Ru – рудеранты; Ks – ксерофиты; MsKs – мезо-ксерофиты; KsMs – ксеро-мезофиты; Ms – мезофиты; HgMs – гигро-мезофиты; MsHg – мезогигрофиты; AphHg – аква-гигрофиты; Aph – аквафиты; KsMs-MsHg – ксеро-мезо-гигрофиты.

Представленное на рис. 2, 3, 4 распределение био-, гигро- и трофоморф между основными группами ценоморф позволяет показать не только специфику исследованной флоры, но и более полно охарактеризовать ценотическое разнообразие растительного покрова НПП. Кроме того,

Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: біологія The Journal of V.N.Karazin Kharkiv National University. Series: biology

226

Біорізноманіття рослинних угруповань Національного природного парку «Гомільшанські ліси» Plant communities biodiversity of the National Nature Park "Homilshanski lisy"

характер распределения гигроморф и трофоморф отражает местообитаний, от которых тоже зависит ценотическое разнообразие.

экологические

особенности

Рис. 4. Распределение видового состава (А) основных ценотических групп (Б) по трофоморфам (В): Cul – культуранты; Hal – галофиты; Aq – акванты; Ptr – петрофиты; Ps –
псаммофиты; St – степанты; Sil – сильванты; Pal – палюданты; Pr – пратанты; Ru – рудеранты; OgTr – олиготрофы; Og-MsTr – олиго-мезотрофы; MsTr – мезотрофы; MgTr – мегатрофы; Og-MgTr – олигомегатрофы; AlkTr – алкалитрофы; S/parTr – полупаразиты; SaproTr – сапротрофы.

Необходимо отметить, что выделение группы петрофитов довольно условно, так как в нее вошли, например, лесо-степо-петрофитный олиготроф (Carex supina Wahlenb.), степо-петрофитный мегатроф (Hieracium virosum Pall.), псаммо-петрофитный олиготроф (Cerastium rotundatum Schur). Все они являются ксеро-мезо- или мезо-ксерофитами. Первые два принадлежат к гемикриптофитам, а последний – к терофитам. Типичным петрофитом является Cotoneaster lucidus Schlecht. – мезоксерофитный и мезотрофный нанофанерофит. Небольшим биоморфическим разнообразием характеризуется и группа псаммофитов. Три четверти видов данной группы – это гемикриптофиты, на долю терофитов и геофитов приходится по 12%. Около 75% видов в данной группе – ксеро-мезофиты и мезо-ксерофиты, но в целом гигроморфическое разнообразие несколько больше по сравнению с предыдущими группами (рис. 3), так как кроме названных гигроморф представлены ксерофиты, мезофиты и гигро-мезофиты (3, 5 и 1 вид соответственно). Разнообразие трофоморф небольшое – олиго-мезотрофы и олиготрофы представлены в соотношении 1:3. Следовательно, специфической чертой ценозов псаммофитов на территории НПП является их приуроченность именно к суховатым (по типу увлажнения) местообитаниям с бедными почвами. В наибольшей степени такие растительные сообщества развиваются на боровой террасе р. Сев. Донец, хотя очень больших площадей не занимают и встречаются фрагментарно. Иногда ценозы псаммофитов можно обнаружить (в качестве небольших вкраплений) в растительном покрове суходольных и пойменных лугов. В группе палюдантов среди ценоморф наиболее многовидовыми были лугово-болотная, болотная и, в меньшей степени, лесо-болотная ценоморфы. В данной группе по числу видов преобладают гелофиты и гемикриптофиты (27 и 24 вида соответственно). Именно в данной группе сосредоточены практически все выявленные во флоре парка гелофиты. Довольно мало среди палюдантов терофитов (всего 5% от общего числа видов в группе). В целом биоморфический состав в данной группе довольно разнообразен (рис. 2), так как, кроме названных биоморф, в ней представлены фанерофиты, хамефиты, а также гидрофиты (хотя и очень малым числом видов). Среди трофоморф по числу видов преобладают мезотрофы (почти 80%), на долю олиго- и олигомезотрофов приходится по 5% (рис. 4). Такое соотношение можно рассматривать как подтверждение

Вип. 20, №1100, 2014р. Issue 20, №1100, 2014

О.В.Безроднова, Н.Б.Саїдахмедова, Н.М.Назаренко O.V.Bezrodnova, N.B.Saidakhmedova, N.N.Nazarenko

227

того, что на территории НПП преобладают мезотрофные болотные ценозы, а ценозы олиго- и мегатрофных болот представлены в меньшей степени. В группе палюдантов представлены такие гигроморфы, как гигрофиты, мезо-гигрофиты и гигромезофиты, что отражает специфику гигротопа болотных ценозов. И если последняя гигроморфа представлена большим числом видов в группах сильвантов и, особенно, пратантов, то практически все разнообразие гигрофитов и мезо-гигрофитов (всего 46 видов) сосредоточено именно в группе палюдантов (рис. 3). Преобладание мезо-гигрофильных видов может также свидетельствовать о наличии не столько болот с выходом грунтовых вод на дневную поверхность, сколько заболоченных участков с близким стоянием грунтовых вод. Десятая часть всех выявленных во флоре парка видов высших сосудистых растений входит в группу степантов. Наиболее широко в данной группе были представлены степная, лугово-степная и лесо-степная ценоморфы (первые две включали по 2%, а последняя 3,5% всех видов группы). Спектр биоморф (как и в группе палюдантов) довольно разнообразен. В нем представлено шесть биоморф (фанерофиты, нанофанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, терофиты и геофиты), однако подавляющее большинство видов (почти 80%) относится к гемикриптофитам, что является характерным для степных фитоценозов. Разнообразие гигроморф в данной группе небольшое; ксерофиты, мезо-ксерофиты, ксеро-мезофиты и мезофиты представлены в соотношении 1:1,5:0,8:0,2. Намного разнообразнее в группе степантов спектр трофоморф (большее разнообразие наблюдается лишь в группах пратантов и рудерантов). Мегатрофы в процентном соотношении уступают мезотрофам (25% и 44% соответственно), а олигомезотрофы – олиготрофам (11% и 9% соответственно). На долю таких трофоморф, как мезомегатрофы, олиго-мегатрофы и алкалитрофы приходится в совокупности 11%. Такой спектр трофоморф служит подтверждением тому, что в настоящее время степные ценозы на территории НПП, как правило, приурочены к участкам с небогатыми почвами (прежде всего, это крутые склоны балок со смытым гумусовым горизонтом), и лишь немногочисленные степные или остепненные растительные сообщества сохранились на участках, где почвы характеризуются высоким плодородием. Такое соотношение свидетельствует о наличии в растительном покрове НПП степных ценозов, представляющих фрагменты как классических сухих степей, так и луговых, характерных для лесо-степной зоны Украины. В группе пратантов по процентному соотношению преобладают такие ценоморфы, как лесолуговая, луговая, степо-луговая и болотно-луговая (первая включала 10% видов, остальные около 3– 4 % каждая). Большинство видов, входящих в данную группу – гемикриптофиты (80% всех видов группы). Второе место по числу видов занимают терофиты (10% видов). Кроме названных биоморф, были представлены хамефиты, гелофиты и геофиты. Среди гигроморф в данной группе по числу видов преобладали мезофиты, ксеромезофиты и гигромезофиты (42, 34 и 14 видов соответственно). Мезогигрофиты и мезоксерофиты включают менее 10% видов данной группы. Среди трофоморф наиболее многочисленна группа мезотрофов (немногим более 50% всех видов группы), такие группы, как мегатрофы и олигомезотрофы включали соответственно по 16% и 14% видового состава группы. Данные анализа трофоспектра подтверждают преобладание в растительном покрове НПП среди луговых ценозов мезотрофных лугов; в меньшей степени представлены мега- и олиготрофные луга, а присутствие в трофоспектре алкалитрофов указывает на наличие засоленных луговых ценозов. С точки зрения гидрологического режима наиболее разнообразно представлены ценозы свежих и влажных лугов (особенно разнообразны сообщества суходольных лугов, приуроченные к плакорным местообитаниям НПП), а ценотическое разнообразие сухих и сырых лугов менее значительно, хотя они и широко распространены в пойменных местообитаниях. В группе сильвантов наиболее многочисленными были лесные и лугово-лесные виды. В данную группу вошло наибольшее (по сравнению с другими группами) число видов-фанерофитов (45 видов). Однако по числу видов их все-таки превосходят гемикриптофиты (77 видов). В отличие от других групп широко представлены нанофанерофиты и гелофиты (16 и 30 видов соответственно). Такая группа, как терофиты характеризовалась низким видовым разнообразием. В гигроморфическом спектре лидирующее положение занимали мезофиты, менее разнообразно были представлены ксеро-мезофиты и мезо-ксерофиты (36 и 29 видов соответственно). Однако, если проводить сравнительный анализ гигроспектров, то необходимо отметить, что именно группа сильвантов характеризуется очень большим разнообразием гигроморф – 7 типов (наравне с группой рудерантов). В трофоморфическом спектре (как и в группе пратантов) наибольшим видовым разнообразием отличалась группа мезотрофов (84 вида), меньшим числом видов были представлены мегатрофы (47

Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: біологія The Journal of V.N.Karazin Kharkiv National University. Series: biology

228

Біорізноманіття рослинних угруповань Національного природного парку «Гомільшанські ліси» Plant communities biodiversity of the National Nature Park "Homilshanski lisy"

видов). По разнообразию трофоморфический спектр сильвантов уступает лишь группам пратантов и рудерантов. Полученные данные подтверждают тот факт, что на территории НПП лесной тип растительности характеризуется высокой степенью фиторазнообразия. Только среди дубрав выделяют пойменные и нагорные, последние представлены сухими, свежими, влажными, мокрыми, в пределах которых в зависимости от типа почв можно выделить еще целый ряд вариантов. Группа рудерантов является наиболее сложной по составу ценоморф. Хотя десятая часть видов этой группы – типичные рудеранты, каждая из таких групп, как сильванты-рудеранты, степантырудеранты, пратанты-рудеранты включала около 2% от общего числа видов исследованной флоры. Отличительной чертой данной группы было большое разнообразие терофитов (74 вида), хотя в целом биоморфическое разнообразие было довольно низким. В гигроморфическом спектре преобладали мезо-ксерофиты и ксеро-мезофиты. Отличительной чертой сообществ типичных рудерантов на территории парка является их невысокое биоморфическое разнообразие, но очень высокое разнообразие гигроморф. Выводы В результате проведенного исследования было установлено, что во флоре сосудистых растений НПП представлено 8 типов биоморф, 10 типов гигроморф, 9 типов трофоморф, 51 тип ценоморф, которые могут быть объединены в 10 основных групп. Наиболее многочисленны среди биоморф гемикриптофиты (свыше 50%), представленные преимущественно в лесной, луговой и степной группах ценоморф, что характерно для территорий, занимающих пограничное положение между южной лесостепью и северной степью. Фанерофиты преобладали среди сильвантов и, в меньшей степени, культурантов. Это обусловливает высокое ценотическое разнообразие лесных сообществ. Терофиты были наиболее многочисленны и преобладали среди рудерантов и пратантов. Во флоре преобладают мезотрофы; доля мегатрофов (даже в группах сильвантов, пратантов, степантов) сравнительно небольшая; олиготрофная компонента выражена слабо (не более десятой части всех видов). Антропогенная деструкция ценозов НПП может быть оценена как невысокая. Таким образом, проведенное исследование подтверждает высокое биотическое разнообразие растительного покрова НПП. Результаты сопряженного анализа цено-, био-, гигро- и трофоморфических спектров указывает на комплексный и переходный характер флоры. Список литературы Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. – К.: КГУ, 1950. – 263с. Дідух Я.П. Теоретичні аспекти вивчення флористичної та ценотичної різноманітності // Український ботанічний журнал. – 1999. – Т.56, №6. – С. 574–580. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботанический журнал. – 1969. – Т.54, №7. – С. 1002–1014. Тарасов В.В. Флора Дніпропетровської та Запорізької областей. Судинні рослини. Біолого-екологічна характеристика видів. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2005. – 276с. Фіторізноманіття заповідників і національних природних парків України. Ч.2. Національні природні парки / під ред. В.А.Онищенка і Т.Л.Андрієнко. – Київ: Фітосоціоцентр, 2012. – 580с. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Емельянов И.Г. Экологические аспекты концепции биоразнообразия // Екологія та ноосферологія. – 1997. – Т.3, № 1–2. – С. 131–140. Convention on Biological Diversity // Biology International. – 1992. – Vol.25. – P. 22–39. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. – N.-Y. : Academic Press, 1975. – 386p. Представлено: І.М.Лоза / Presented by: I.M.Loza Рецензент: Т.В.Догадіна / Reviewer: T.V.Dogadina Подано до редакції / Received: 01.04.2014

Вип. 20, №1100, 2014р. Issue 20, №1100, 2014