МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ ХАРКІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ імені В. Н. КАРАЗІНА ВЧЕННЯ ПРО ТКАНИНИ Методичні рекомендації для самостійної роботи студентів біологічного факультету 1-го року навчання з дисципліни «Анатомія та гістологія людини» спеціальності: 014.05 Середня освіта (Біологія та здоров’я людини) Електронний ресурс Харків – 2024 УДК 611.018(072) В 90 Рецензенти: Н. Ю. Селюкова – д-р біол. наук, старший дослідник, доцент ДУ «Інститут проблем ендокринної патології ім. В. Я. Данилевського НАМН України»; О. В. Волобуєва – канд. мед. наук, доцент, завідувач кафедри інфекційних хвороб та клінічної імунології медичного факультету Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Затверджено до розміщення в мережі Інтернет рішенням Науково-методичної ради Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна (протокол № 7 від 16 квітня 2024 року) В 90 Вчення про тканини : методичні рекомендації для самостійної роботи студентів біологічного факультету 1-го року навчання з дисципліни «Анатомія та гістологія людини» спеціальності: 014.05 Середня освіта (Біологія та здоров’я людини) Електронний ресурс / уклад. С. О. Шерстюк, С. А. Наконечна. – Харків : ХНУ імені В. Н. Каразіна, 2024. – (PDF 82 с.) Методичні рекомендації (електронний ресурс) для студентів з дисципліни «Анатомія та гістологія людини» розроблені у відповідності з діючими програмами з анатомії та гістології людини для студентів вищих навчальних закладів освіти. Посібник призначений для роботи студентів під час підготовки до занять з курсу «Біологія та здоров´я людини». До кожної теми наведені перелік практичних навичок та контрольних питань. Теми проілюстровані рисунками та схемами, які полегшують сприйняття матеріалу та сприяють його кращому засвоєнню. Матеріали дають змогу сформувати у студентів правильне розуміння закономірностей будови організму людини. Для студентів біологічного факультету. УДК 611.018(072) © Харківський національний університет імені В. Н. Каразіна, 2024 © Шерстюк С. О., Наконечна С. А., уклад., 2024 3 ЗМІСТ Вступ до морфології та гістології...............................................................................4 Тема 1. Вступ до морфології. Мета і задачі морфології............................................7 Анатомічні і гістологічні терміни……………………………………………..…....7 Методи дослідження в анатомії та гістології…………………………………….…8 Мікроскопія, види мікроскопії. Правила роботи з мікроскопом………………….9 Тема 2. Будова клітини..............................................................................................13 Загальна будова клітини, мембрана клітини, цитоплазма, органели…………….13 Цитоскелет, мікрофіламенти, ядро клітини……………………………………….21 Тема 3. Ембріологія……………………...................................................................25 Життєвий цикл клітини…………………………………………………………….25 Розмноження………………………………………………………………………..27 Гаметогенез…………………………………………………………………………34 Етапи індивідуального розвитку людини…………………………………………36 Гісто- й органогенез………………………………………………………………...39 Онтогенез…………………………………………………………………………...41 Тема 4. Тканини……………………………………….............................................46 Епітеліальні тканини……………………………………………………………….46 Власне сполучні тканини…………………………………………………………..51 Сполучні тканини зі спеціальними властивостями………………………………57 Система крові і органи кровотворення……………………………………………58 Скелетні сполучні тканини………………………………………………………...65 Скелетна кісткова тканина…………………………………………………………69 М’язові тканини…………………………………………………………………….73 Нервова тканина…………………………………………………………………….76 Література...................................................................................................................81 4 ВСТУП «Гістологія» - розділ біології, що вивчає будову тканин живих організмів. Гістологія є важливою галуззю медицини, хірургії, вкрай істотною для до- і післяопераційного аналізу, а також загальної біології. Вивчення цієї дисципліни покликано до формування та розвитку загальних і професійних компетентностей у сфері середньої освіти (Біологія та здоров’я людини), необхідних для виконання професійних завдань та обов’язків прикладного характеру в галузі сучасної освіти (за предметною спеціалізацією «Біологія та здоров’я людини»), педагогіки та методики освіти, здатності до самостійної педагогічної діяльності в умовах закладів загальної середньої освіти, позашкільних закладів різних типів із широким доступом до продовження навчання. Програма з анатомії та гістології людини для вищих закладів освіти України Ш-ІУ рівнів акредитації складена для спеціальності «Середня освіта» 014, галузі знань 01 «Освіта/педагогіка» за освітньо-професійною програмою 014.05 «Середня освіта (Біологія та здоров’я людини)» для освітньо-кваліфікаційного рівня «Бакалавр» із кваліфікацією «Викладач закладу вищої освіти (біологія). Вчитель біології та основ здоров’я». Обсяг навчального навантаження студентів описаний у кредитах ЕСТS - залікових кредитах, які зараховуються студентам при успішному засвоєнні ними відповідного розділу (залікового кредиту). Кількість кредитів: 5,0. Загальна кількість годин: 150. Розділ 1. Вступ до морфології та гістології 1. Введення в морфологію. 2. Будова клітини. 3. Ембріологія. 4. Тканини. Розділ 2. Опорно-рухова система 5. Остеологія. 6. Артросиндесмологія. 7. Міологія. Розділ 3. Спланхнологія 8. Анатомія травної системи. 9. Анатомія дихальної системи. 10. Анатомія сечо-статевої системи. 11. Анатомія ендокринної системи. 12. Анатомія імунної системи. Розділ 4. Нерви і судини 13. Серцево-судинна система. 14. Нервова система. 15. Органи чуття. https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%BD%D0%B0_(%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F) https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D1%96%D0%B7%D0%BC https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%86%D0%B8%D0%BD%D0%B0 https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%96%D1%80%D1%83%D1%80%D0%B3%D1%96%D1%8F https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F 5 Кінцеві цілі дисципліни: − аналізувати інформацію про морфологію людини, системи, що складають органи та тканини; − визначати типи тканин та систем організму людини; − трактувати варіанти мінливості структури органів, дефекти розвитку; − інтерпретувати індивідуальні особливості будови тканин організму людини; − передбачати взаємозалежність ембріонального розвитку та функцій органів людини, їх мінливість під дією екологічних факторів; − визначати вплив соціальних умов та праці на розвиток організму людини в онтогенезі; − демонструвати володіння морально-етичними принципами відношення до живої людини та її тіла як об’єкту морфологічного дослідження. Система організації навчального процесу спонукає студентів систематично вчитися на протязі навчального року. Видами навчальних занять у відповідності з навчальним планом є: а) лекції; б) практичні заняття; в) самостійна робота студентів; Засвоєння теми контролюється на практичних заняттях у відповідності з конкретними цілями. Рекомендується застосовувати такі засоби діагностики рівня підготовки студентів: комп’ютерні тести, контроль практичних навичок знання гістологічних препаратів з наступним аналізом та оцінкою статевих, вікових, індивідуальних особливостей будови; аналіз закономірностей пренатального й раннього постнатального розвитку органів людини, варіантів мінливості органів, дефектів розвитку. Контроль поточної навчальної діяльності здійснюється на кожному практичному занятті викладачем відповідно до конкретних цілей теми, на практичних підсумкових заняттях – відповідно до конкретних цілей змістовних розділів. На всіх практичних заняттях здійснюється об’єктивний вид контролю теоретичної підготовки та засвоєння практичних навичок. Підсумковий контроль засвоєння знань здійснюється по їх завершенню. Оцінка успішності студента з дисципліни є рейтинговою і виставляється за багатобальною шкалою як середня арифметична оцінка засвоєння відповідних розділів і має визначення за системою ЕСТS та шкалою, прийнятою в Україні. 6 Теми семінарських (практичних, лабораторних) занять № Назва Кільк ість годин 1 Вступ до морфології. Мета і задачі морфології. Анатомічні і гістологічні терміни. Методи дослідження в анатомії та гістології. Мікроскопія, види мікроскопії. Правила роботи з мікроскопом. 3 2 Будова клітини. Загальна будова клітини, мембрана клітини, цитоплазма, органели. Цитоскелет, мікрофіламенти, ядро клітини. 3 3 Ембріологія. Етапи індивідуального розвитку людини. 3 4 Тканини. Типи тканин організму людини. Нервова тканина. 3 Разом 12 Завдання для самостійної (індивідуальної) роботи студентів № Види, зміст самостійної роботи Кільк. годин Розділ 1. 1 Оволодіти умінням: роботи з оптичним мікросклпом. Уміти: готувати тимчасові і постійні препарати для мікроскопіювання, демонструвати на препаратах будову клітин. 5 2 Оволодіти умінням: малювати схеми поділу клітини, діаграми клітинного циклу. Умінням: розпізнавати органели тваринної та рослинної клітини. Знати методи цитологічних досліджень. 5 3 Оволодіти умінням: малювати схеми розвитку зародка людини в ембріогенезі. Знати стадії розвитку і демонструвати їх за допомогою наочності. 5 4 Оволодіти умінням: малювати схеми будови тканинних гістологічних препаратів. Умінням розпізнавати тканинні препарати. Знати сучасну класифікацію та номенклатуру тканин організму людини. 5 Разом 20 7 Тема 1. Вступ до морфології. Мета і задачі морфології Морфологія — розділ біології, що займається вивченням форми та будови організмів та їх специфічних структурних особливостей. Предметом вивчення гістології є мікроскопічна будова клітин, з яких складаються тканини, органи й системи організму людини та їх зміни в різноманітних умовах існування (ріст, вікові зміни, пристосування). Основна задача гістології: - вивчення будови клітин, тканин та органів; - встановлення зв’язків між різноманітними явищами й загальних закономірностей. На відміну від анатомії гістологія вивчає будову живої матерії на мікроскопічному та електронно-мікроскопічному рівні. При цьому вивчення будови різноманітних структурних елементів проводиться з урахуванням виконуваних ними функцій. Анатомічні і гістологічні терміни. Найменування з компонентами-власними назвами – це невід’ємна складова у назвах структур опорно-рухового апарату, серцево-судинної, нервової, травної, дихальної, видільної та ін. систем, органів чуття тощо. У морфології (анатомія, гістологія, ембріологія, цитологія та ін.) епоніми вживають давно й постійно. Авторські назви охоплюють широкий спектр анатомічних утворень від найважливіших вузлових до менш важливих для практичної медицини. Український Стандарт 2001 року, на базі яких створено словники, довідники: в анатомії іменами авторів названо: вузли (12), зв’язки (12), шляхи (11), залози (10), пучки (10), отвори (9), горбки (8), протоки (8), нерви (6), закутки (6), ядра (6), вени (5), м’язи (4), складки (4), трикутники (4), тобто зафіксовано усього 15 найпоширеніших епонімічних термінів, у яких кількісно переважають такі загальні назви, наприклад: - верхньощелепна пазуха (Гаймора); - лемешево-носовий хрящ (Якобсона); - стегновий трикутник (Скарпи); - зернисті ямочки (Пахіоні); - стегнова перегородка (Кльоке); - міст (Варолія), pons – це відділ головного мозку, розташований між продовгуватим мозком і ніжками мозку, названий на честь Варолія Констанцо (1543–1575) – італійського анатома. - слухова труба (Евстахія); - покривна перетинка (Корті); - припупкові вени (Бурова, Саппея). Таке широке застосування термінів-словосполук у термінологічній системі анатомії пояснюють тим, що, систематизуючи терміни цієї галузі знань, використовують біноміальний принцип, характерний для рослинного і 8 тваринного світу, за яким до родової назви додають видову характеристику, наприклад: - закуток (Трольча), - верхній закуток (Пруссака), - передній закуток (Трьольча); - - сальні залози (Цайса), - війкові залози (Молля), - нюхові залози (Боумена). До методів морфологічних досліджень відносяться наступні: Метод антропометрії - вимір розмірів тіла та його частин (поздовжніх, поперечних, обхватних, товстотних, вагових), оцінка пропорцій тіла і склад його маси; Метод антропоскопії, який відноситься до так званих описуваних ознак, які оцінюються балами з застосуванням спеціально розроблених шкал оцінок. Цей метод широко поширений при оцінці ознак статевого дозрівання та інших показників біологічного віку людини; Метод спостереження – є основою морфологічних наук. Використовується на мікроскопічному та макроскопічному рівнях. Додаткові методи дослідження в анатомії та гістології: - лабораторні методики - рентгенографія - комп’ютерна томографія - ядерно-магнітний резонанс - ультразвукове дослідження - електроміографія - реовазографія - інші морфологічні дослідження: *метод гістологічного і гістохімічного дослідження з наступним вивченням мікроструктур за допомогою світової або електронної мікроскопії. *методи виміру рухомості в суглобах (гоніометрія) і сили м’язевих груп (динамометрія). Методи дослідження в гістології: Існує два методи гістологічного дослідження – стандартний і терміновий. Стандартний метод полягає в проходженні всього ланцюжка тривалої підготовки матеріалу. Терміновий метод застосовується, коли результат потрібно дізнатися протягом години, і за необхідності негайно зробити операцію. 9 Мікроскопія, види мікроскопії. Правила роботи з мікроскопом. Мікроскопи поділяють на три основні групи: - оптичні, - електронні, - сканувальні зондові. Оптичні мікроскопи працюють за рахунок фокусування, дифракції і відбиття електромагнітних хвиль видимого діапазону на препараті. Різновидами оптичної мікроскопії є флуоресцентна, конфокальна, багатофотонна мікроскопія. Інноваційна мікроскопія є основою методології гістології, оскільки дозволяє детально розглянути та проаналізувати тканинну структуру, вивчити особливості розвитку та наявності новоутворень будь-якого характеру. Ультраточні методи дослідження в гістології поділяють на кілька видів: 1. Світловий метод мікроскопії - застосовує СКЛАДНІ оптичні системи зі збільшенням до 2 000 разів. Вони дають можливість розглянути будову клітин, їх найтонші деталі. 2. Ультрафіолетовий - використовує мікроскоп з короткими хвилями, які перетворюють нерозрізнене зображення в детальне за допомогою люмінесцентних екранів та спеціального перетворювача хвилі. 3. Фазово-контрастний мікроскоп використовується для отримання зображення з підвищеною контрастністю та точністю. 4. Електронний мікроскоп відрізняється чудовою глибиною різкості та широким діапазоном збільшення. Його роздільна здатність у рази перевершує світловий метод. Електронний мікроскоп побудований на тому самому принципі, тільки замість світлових хвиль використовуються потоки електронів із значно меншою довжиною хвилі, що дозволяє спостерігати об'єкти розміром менше ніж 0,2 мікрометри. Розрізняють сканувальні та трансмісійні електронні мікроскопи. Сканувальний, або растровий електронний мікроскоп дає менше розділення (до 0,4 нанометра), але дозволяє створити тривимірне зображення поверхні досліджуваного об'єкту. Перевагою цих мікроскопів є широкий діапазон збільшення: від 10-кратного до 500 000 разів, що дозволяє створювати зображення як відносно великих, так і дуже дрібних об'єктів. Такі можливості досягаються за допомогою застосування точкового пучка електронів, який рухається по препарату, з наступним збиранням зображення поточково. Сканувальні зондові мікроскопи використовують фізичний зонд, який рухається по поверхні зразка. Зонди являють собою тонкий щуп, приєднаний до детектору, який за допомогою вимірювання різних фізичних взаємодій (ефект квантового тунелювання, ємність, різниця потенціалів, п'єзоефект, магнітне поле, сили Ван дер Ваальса тощо) поточково сканує поверхню. https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BC%D1%96%D1%81%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%83%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D1%8E%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%84%D0%BC%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%27%D1%94%D0%B7%D0%BE%D0%B5%D1%84%D0%B5%D0%BA%D1%82 https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%BB%D0%B8_%D0%92%D0%B0%D0%BD_%D0%B4%D0%B5%D1%80_%D0%92%D0%B0%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D1%81%D0%B0 10 - Тунельний мікроскоп має роздільну здатність у десяті й соті частини нанометру, що дозволяє отримувати зображення окремих атомів у кристалічній ґратці твердого тіла. - Атомний силовий мікроскоп є вдосконаленням тунельного і здатен вимірювати значну кількість механічних і магнітних взаємодій, які здійснює зонд. Техніка гістологічного дослідження: • Забір матеріалу • Фіксація зразка. Робиться для того, щоб тканина органу не «померла». Це можуть бути різні розчини або кислоти, які складаються з одного або декількох компонентів. «Купання» частинки тканини може відбуватися декілька годин, а може і декілька діб. Усе залежить і від фіксатора, і від зразка матеріалу. • Зразок тканини промивається у воді, після цього зневоднюється. Це робиться для подальшого заливання парафіном, тому що він у воді не розчиняється. • Узятий матеріал заливається рідким парафіном, потім проводиться ряд процедур для його повного застигання. Далі тканину, оточену парафіном, формують в блоки. • Робляться ультратонкі зрізи спеціальним ножем – мікротомом, блоки розрізають на пластини. • З пластин видаляється парафін, і вони фарбуються для чітких обрисів клітин. • Знову промивають і зневоднюють. І вже після тривалої попередньої підготовки кладуть на скло мікроскопа, змащене бальзамом. Вивчають будову тканини, і лікар робить висновок. Виготовлення препаратів для мікроскопіювання: 1. Виготовлення мазка. На чисте знежирене предметне скло нанести невеликукраплюдистильованої води, в неї за допомогою стерильної бактеріальної петлі внестиневеликукількість маси мікроорганізмів і розподілити по поверхні скла. Мазок повинен бутитонким,діаметром близько 1 см. Якщо культура мікроорганізмів вирощувалася на рідкомуживильному середовищі, за допомогою стерильної піпетки на чисте знежирене предметнескло наносять невелику краплю культуральної рідини, яка містить мікроорганізми. Краплю,яка містить мікроорганізми, можна розподілити по склу за допомогоюстерильноїбактеріальної петлі, або розподілити за допомогою грані іншого предметного (покривного)скла. 2. Висушування мазка. Проводять без нагрівання, при кімнатній температурі до повного випаровування води з поверхні предметного скла. 3. Фіксація мазка. Проводиться з метою: а) вбити мікроорганізми, щоб зробити безпечною подальшу роботу з ними; б) прикріпити мазок до поверхні скла, щоб він не змився при подальших маніпуляціях; в) зруйнувати поверхневі структури клітини для полегшення проникнення барвників, що покращує забарвлення клітин. Зазвичай мазок фіксують у полум’ї пальника, при цьому https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%83%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%83%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%83%D0%BD%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%81%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%81%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%81%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%81%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%81%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%80%D0%BE%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%BF 11 скло тримають за грані, мазком угору і 3–4 рази проносять крізь полум’я. Для дослідження внутрішньоклітинних структур мікроорганізмів використовують більш м’яку фіксацію – етиловим спиртом (96 %), сумішшю етилового спирту і ефіру, ацетоном. 4. Забарвлення мазка. Може бути простим (використовується один барвник) і диференціальним (використовується кілька барвників у певній послідовності). На охолоджений після фіксування мазок піпеткою наносять кілька крапель барвника (мазок повинен бути повністю вкритий шаром барвника), при цьому піпетка не повинна торкатися поверхні скла. Для кожного барвника існує свій час контакту з поверхнею зафіксованих клітин. У разі диференціального забарвлення барвники витримують на мазку вказаний уметодиці час і змивають водою або певним розчином. 5. Промивання препарату. Проводять дистильованою водою до «чистої води», тобто з поверхні скла повинна стікати прозора вода, скло при цьому тримають під кутом, і струм води направляють безпосередньо на мазок. Барвник, який не поглинувся клітинами, змивається. 6. Висушування препарату. Промите скло ретельно витирають з нижнього боку клаптиками фільтрувального паперу, а з іншого боку – обережно промокають воду з залишками барвника та висушують на повітрі або над полум’ям пальника. У разі неякісного висушування скла погіршується якість зображення під мікроскопом. Порядок роботи з мікроскопом: Для отримання достовірної інформації про тонку будову клітини мікроорганізмунеобхідно правильно виставляти освітлення об’єкта. Найбільшзручно для цьоговикористовувати індивідуальні освітлювачі. 1. Встановити освітлювач у штатив мікроскопа й увімкнути. 2. Підняти тубус мікроскопа та встановити об’єктив 8х. 3. Підняти конденсор уверх до упору та повністю відкрити діафрагму конденсора. 4. Послабити ґвинт, який тримає патрон освітлювача та плавними рухами повернути патрон, дивлячись у окуляр, візуально встановити максимальне освітлення та ґвинтом закріпити патрон у даному положенні. 5. На абсолютно сухий препарат за допомогою скляної палички нанести1-2 краплі імерсійного масла. 6. За допомогою клем закріпити препарат на предметному столику мікроскопа. 7. Прикрити діафрагму конденсора та, дивлячись в окуляр, за допомогою макрометричного ґвинта встановити максимально чітке зображення рівномірно пофарбованої і тонкої ділянки мазка, предметне скло при цьому можна пересувати. 8. Не піднімаючи тубус, повернути револьвер і встановити об’єктив 90х, при цьому він повинен зануритися в імерсійне масло. Якщо цього не відбулося, опустити об’єктив у масло за допомогою макрометричного ґвинта. 12 9. Повністю відкрити діафрагму конденсора та за допомогою мікрометричного ґвинта встановити максимально чітке зображення об’єкта. 10. Для вивчення іншого об’єкта необхідно підняти тубус мікроскопа, перевести револьвер з об’єктивами на пусте гніздо, або на мале збільшення і тільки після цього встановити інший препарат. 11. Після роботи ватою, змоченою етиловим спиртом, зняти залишки масла з імерсійного об’єктива. Будова світлового мікроскопу (рис.1): І. Механічна частина 1 – підставка, 2 – предметний столик з отвором, 3 – тубусотримач, 4 – головка тубусотримача, 5 – тубус, 6 – револьвер з гніздами для об’єктивів, 7-макрометричний гвинт грубої наводки, 8-мікрометричний гвинт тонкої наводки (тільки для работи при великому збільшенні, поворот не більше ніж на 360º, краще на 180º). І І . Система спостереження: 9– окуляр, 10 – об’єктив малого збільшення (м/з), 11 – об’єктиви великого збільшення (в/з). І І І . Освітлювальна система: 12– рухливо закріплене дзеркало з плоскою і увігнутою поверхнями (плоска поверхня використовується при яркому освітленні, увігнута – при невеликому освітленні), 13– конденсор, який регулює контрастність зображення за допомогою гвинта (14), 15– ірисова діафрагма, разміщена під предметним столиком (2), регулює чіткість і яркість зображення за допомогою ручки (16). Питання для підготовки: 1. Морфологія як наука, її значення в біології. 2. Цілі й задачі морфології. Історія морфології. 3. Анатомічні, гістологічні терміни. 4. Методи досліджень в гістології. 5. Мікроскопія, види мікроскопії. 6. Пристрій світлового мікроскопу. 7. Правила та навички роботи зі світловим мікроскопом. 8. Предмет і задачі гістології. 9. Значення гістології для розуміння мікроскладової здоров'я людини. 10. Гістохімія, імуногістохімія, гібридизація in situ, культура клітин і тканин. 13 Тема 2. Будова клітини. Клітина – це структурна одиниця живих організмів, що являє собою певним чином диференційовану ділянку цитоплазми, оточену клітинною мембраною. Клітини існують як самостійні організми (бактерії, найпростіші, водорості, нижчі гриби) або в складі тіла багатоклітинних тварин, рослин, грибів. Клітина – структурно-функціональна одиниця живого організму. Це елементарна жива система, яка здатна до самовідтворення. Клітина лежить в основі будови і розвитку всіх організмів, це найдрібніша частина організму, наділена його ознаками. Клітини живих організмів відрізняються за формою, розміром, особливостями організації та функціями. Більшість клітин мають розміри від 10 до 100 мкм. Клітини, з яких складається новий організм, не є ідентичними, однак усі вони побудовані за єдиним принципом, що свідчить про спільність походження живих організмів. Клітинні організми поділяють на дві категорії: ті, що не мають типового ядра – доядерні, або прокаріоти (Procaryota) та ті, які мають ядро – ядерні, або еукаріоти (Eucaryota). До прокаріотів належать бактерії та синьо-зелені водорості, до еукаріотів – більшість рослин, гриби і тварини. Різниця між одноклітинними прокаріотами та еукаріотами більш суттєва, ніж між одноклітинними еукаріотами та вищими рослинами і тваринами. Прокаріоти – доядерні організми, які не мають типового ядра, оточеного ядерною оболонкою. Генетичний матеріал представлений генофором – ниткою ДНК, яка утворює кільце. Ця нитка не набула складної будови, що характерна для еукаріотичних хромосом, вона не пов’язана з білками- гістонами. Поділ клітини простий, але йому передує процес реплікації. У клітині прокаріотів відсутні мітохондрії, центріолі, пластиди, але може бути розвинена система мембран. Бактерії та синьо-зелені водорості об’єднані в підцарство Дроб’янки. Клітина типових дроб’янок вкрита оболонкою із целюлози. Дроб’янки відіграють суттєву роль у кругообігу речовин у природі: синьо-зелені водорості – як синтетики органічної речовини, бактерії – як мінералізатори її. Багато бактерій мають медичне і ветеринарне значення як збудники хвороб. Еукаріоти – ядерні організми, які мають ядро, оточене ядерною мембраною. Генетичний матеріал зосереджений переважно у хромосомах, які складаються з ниток ДНК та білкових молекул. Діляться ці клітини мітотично. Є центріолі, мітохондрії, пластиди. Серед еукаріотів є як одноклітинні, так і багатоклітинні організми. Жива клітина – це упорядкована система, для якої є характерним отримувати ззовні, перетворювати і частково виділяти різні хімічні сполуки. У цілому це забезпечує фундаментальну властивість життя – історичну неперервність біологічних процесів. 14 Основні положення сучасної клітинної теорії: 1 Клітина – основна структурна, функціональна та генетична одиниця живого. Поза клітиною життя не існує. Клітина – відкрита біологічна система, що обмінюється з навколишнім середовищем речовинами та енергією. 2 Клітини різних організмів гомологічні (схожі за будовою та походженням). 3 Клітина утворюється з попередньої клітини (материнської) в результаті ділення. Самозародження клітини з неживої матерії неможливе. 4 Клітина – структурно-функціональна одиниця багатоклітинного організму, який володіє новими властивостями та ознаками, не характерними клітинам. Організм – цілісна система тканин та органів, пов’язаних між собою складними формами регуляції. Клітина складається з трьох основних частин: ядра, цитоплазми та оболонки. Цитоплазма відмежована від зовнішнього середовища або від сусідніх клітин клітинною оболонкою (плазмалемою). Цитоплазма, в свою чергу, складається з гіалоплазми та організованих структур, до яких належать органели і включення. ПОВЕРХНЕВИЙ АПАРАТ КЛІТИНИ Основними складовими поверхневого апарату клітини є біомембрана та глікокалікс. Клітинні мембрани, які є найважливішим компонентом живої клітини, побудованиі за єдиним принципом. Згідно рідинно-мозаїчної моделі, запропонованої в 1972 р. Д. Ніколсоном і С. Сінгером, до складу мембран входить бімолекулярний шар ліпідів, з яким пов’язані молекули білків. Ліпіди - це нерозчинні у воді речовини, молекули яких поділяються на дві частини: гідрофільну “головку” та гідрофобні “хвости”. В біомембрані молекули ліпідів обох шарів обернені одна до одної гідрофобними хвостами, а їх гідрофільні голівки залишаються зовні, утворюючи гідрофільні поверхні. До складу мембран входять три групи ліпідів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерин. Білки мембран можна розділити на дві групи: периферийні (ті, що лежать на одній з поверхонь мембрани) та інтегральні (ті, що тією чи іншою мірою занурені в мембрану). Положення занурених білків в мембрані стабілізується периферийними білками. Функції біологічних мембран 1. Обмежуюча. Мембрана обмежує цитоплазму від міжклітинного простору, і більшість клітинних органел від цитоплазми, захищає клітину від проникнення непотрібних речовин, підтримує її гомеостаз. 2. Формування гідрофобної зони. Гідрофобна зона є основним бар'єром, що оберігає клітину від проникнення більшості речовин. Ряд 15 найважливіших метаболічних процесів протікає тільки в неполярному середовищі. 3. Бар’єрна. Через мембрану проходять далеко не всі речовини, які знаходяться в клітині і поза її межами, тобто мембрана є напівпроникною. 4. Транспортна. Це перенесення речовин через мембрану, яка забезпечує переміщення певних молекул та іонів, створює трансмембранну різницю електричного потенціалу. 5. Компартменталізація клітини. Система внутрішніх мембран розділяє вміст клітини на відсіки (компартменти). В них зосереджені певні речовини, необхідні для виконання конкретних функцій. Всі мембранні органели є внутрішньоклітинними компартментами. 6. Утворення органел. Мембранні органели забезпечують одночасне протікання багатьох різноспрямованих метаболічних процесів. 7. Рецепторна. Наявність в мембрані різноманітних рецепторів, що сприймають хімічні сигнали у вигляді гормонів, медіаторів та інших біологічноактивних речовин, обумовлює здатність клітини змінювати метаболічну активність. 8. Утворення міжклітинних контактів. Біомембрани можуть утворювати наступні види контактів: - простий контакт (зближення мембран клітин на відстань 15-20 нм); - щільний замикальний контакт, непроникний для макромолекул і іонів (злиття ділянок плазмалеми сусідніх клітин); - десмосоми (ділянки ущільнення між клітинами, які утворюють механічні зв'язки); - щілинний контакт; - синаптичний контакт (нейрони). Наведені види контактів важливі для взаємодії клітин і утворення тканин. 9. Енерготранформуюча. Створення градієнта заряду на внутрішній мембрані мітохондрії. Використання цього потенціалу для утворення АТФ. Інтегральні білки забезпечують передачу інформації в двох напрямках: через мембрану у бік клітини і назад. Інтегральні білки бувають двох типів: переносники і каналоутворюючі. Останні вистилають канали, заповнені водою. Через неї здійснюється проходження ряду розчинених неорганічних речовин з одного боку мембрани на інший. Більшість білків мембрани є ферментами. Напівінтегральні білки утворюють на мембрані біохімічний «конвейєр», на якому в певній послідовності здійснюється перетворення речовин. На зовнішній поверхні плазматичної мембрани в тваринній клітині білкові і ліпідні молекули пов'язані з вуглеводними ланцюгами і утворюють глікокалікс. Вуглеводні ланцюги виконують роль рецепторів. Завдяки ним 16 здійснюється міжклітинне розпізнавання, клітина набуває здатності специфічно реагувати на зовнішні впливи. Під біомембраною з боку цитоплазми є кортикальний шар і внутрішньоклітинні фібрилярні структури, що забезпечують її механічну стійкість. В рослинних клітинах ззовні мембрани розташована щільна структура - клітинна оболонка, або клітинна стінка, що складається з полісахаридів (в основному целюлоза). Вона виконує захисну функцію, утворює зовнішній каркас клітини, надає їй форми і бере участь у формуванні осмотичних властивостей. ЦИТОПЛАЗМА Цитоплазма складає основну масу клітини. Це весь її внутрішній вміст, за винятком ядра. Містить 75-85 % води, 10-20 % білків і багато інших речовин, але в менших кількостях. При вивченні клітини за допомогою світлового мікроскопа цитоплазма представляється гомогенною, безбарвною, прозорою, в'язкою рідиною. Проте, електронний мікроскоп дозволив побачити складну багатокомпонентну, поліфункціональну, високовпорядковану структуру цитоплазми. Цитоплазма складається з цитозолю (цитоплазматичний матрикс), внутрішньоклітинних органел і включень. Цитозоль. Цитозоль складає значну частину цитоплазми (~55 % загального об'єму клітини) за винятком органел. Цитозоль - це структурований колоїд, що складається з складної суміші розчинених у воді органічних макромолекул - білків, жирів, вуглеводів, малих органічних молекул (амінокислот, моносахаридів, нуклеотидів, жирні кислоти і т. п.), а також неорганічних речовин. Містить до 10 000 різних видів білків, здебільшого ферментів. Фізичні властивості цитозолю: 1. Колоїд може переходити з більш рідкого стану - золю, в більш твердий стан - гель. 2. Постійний броунівський рух молекул і постійне зіткнення молекул ініціює метаболічні реакції. 3. Перехід ділянок цитоплазми зі стану гелю в стан золю і навпаки обумовлює циклоз - рух цитоплазми. 4. За допомогою хімічних буферів підтримується постійність рН. 5. Підтримується певний розмір і форма клітини. Хімічний склад і властивості цитозолю: 1. Неорганічні речовини: вода, солі, гази. Властивості води: - розчинник для всіх речовин клітини; - багато речовин іонізуються водою; - середовище для протікання реакцій та учасник багатьох з них; 17 - вода сприяє пересуванню речовин в клітині, з клітини і в клітину; - вода є хорошим терморегулятором. 2. Органічні речовини: білки, вуглеводи, ліпіди, нуклеотиди. - органічні речовини забезпечують специфіку будови та функцій клітин; - запасні речовини - глікоген, ліпіди; Біологічні властивості цитозолю: 1. Забезпечення метаболізму; 2. Здатність до руху; 3. Забезпечення росту і диференціювання клітин; 4. Підтримка гомеостазу клітини; 5. Містить органели, сприяє виконанню ними специфічних функцій. ОРГАНЕЛИ Органели - постійні компоненти клітини, що мають певну будову і виконують певні функції. Їх можна розділити на дві групи: мембранні і немембранні. Мембранні органели мають одну або дві мембрани. До одномембранних органел відносять ендоплазматична сітка (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум (ЕР), комплекс Гольджі (КГ), лізосоми, пероксисоми та ін. До двомембранних органел відносять мітохондрії й пластиди, а до немембранних - рибосоми, клітинний центр, притаманний клітинам тварин, мікротрубочки, мікрофіламенти. ОДНОМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛИ Ендоплазматична сітка (ЕПС) знайдена у всіх еукаріотичних клітинах, але відсутня в прокаріотичних клітинах, яйцеклітині і зрілих еритроцитах. ЕПС утворена сіткою мембранних трубочок, цистерн і овальних везикул. ЕПС структурово пов'язана з оболонкою ядра. Розрізняють два типи ЕПС: гладеньку і зернисту, хоча вони структурово пов'язані між собою. Зерниста ЕПС несе на своїй поверхні рибосоми, яких немає на поверхні гладенької ЕПС. Функції зернистої ЕПС: 1. Участь в процесі синтезу білків; 2. Накопичення і модифікація білків, що синтезуються; 3. Упаковка білків у везикули, які синтезуються і транспортуються до місця використання; 4. Утворення мембранної системи гладенької ЕПС. Функції гладенької ЕПС: 1. Синтез фосфоліпідів та вуглеводів; 2. Накопичення і модифікація синтезованих речовин; 3. Упаковка їх у везикули і транспортування до місця використання; 18 4. Участь в процесах детоксикації шляхом біохімічного ферментативного перетворення токсинів у нетоксичні речовини, які є більш зручними для екскреції. Комплекс Гольджі (КГ), або апарат Гольджі (АГ) - органела, знайдена в клітині італійським дослідником Камілло Гольджі в 1898 р. Він утворений комплексом з десятків ущільнених дископодібних мембранних цистерн, мішечків та трубочок. Секреторні клітини мають сильно розвинену цю органелу. Внутрішній простір КГ заповнений матриксом, який містить спеціальні ферменти. КГ має дві зони: зону формування, куди поступає матеріал з ЕПС за допомогою транспортних везикул, і зону дозрівання, де формується секрет і зрілі секреторні мішечки. Функції комлексу Гольджі: 1. Накопичення і модифікація синтезованих в ЕПС макромолекул; 2. Утворення складних секретів і секреторних везикул; 3. Синтез і модифікація вуглеводів, утворення глікопротеїнів; 4. КГ грає важливу роль в оновленні цитоплазматичної мембрани шляхом утворення мембранних везикул та їх подальшого злиття з клітинною мембраною; 5. Утворення лізосом і пероксисом. Спеціальні функції комплексу Гольджі: 1. Формування акросоми сперматозоїда під час сперматогенезу; 2. Віттелогенез - процес синтезу і формування жовтка в яйцеклітині. Лізосоми (від грец. lisis - руйнування, розщеплювання, сома – тіло) - пухирці більших або менших розмірів, заповнені гідролітичними ферментами (протеазами, нуклеазами, ліпазами і іншими). Лізосоми в клітинах не є самостійними структурами. Вони утворюються за рахунок активності ЕПС та КГ. Основна функція лізосом - внутрішньоклітинне розщеплення і перетравлення речовин, які надійшли в клітину або знаходяться в ній. Розрізняють первинні і вторинні лізосоми (травні вакуолі, фагосоми, аутолізосоми), залишкові тільця, аутофагуючі вакуолі. 1. Первинні лізосоми - тільця невеликих розмірів з рівномірним нещільним вмістом. Ферменти знаходяться в неактивному стані. 2. Вторинні лізосоми - більші тільця з нерівномірним вмістом. В них відбувається активний процес перетравлення макромолекул та клітинних структур. Утворюються шляхом злиття первинних лізосом з речовинами, які поглинаються клітиною. 3. Залишкові тільця. Неперетравлений в лізосомах матеріал залишається в них, зменшується в розмірах, утворюючи залишкові тільця в 19 цитоплазмі. - Аутофагуючі вакуолі. Первинні лізосоми можуть зливатися з зовнішніми і внутрішніми структурами клітини і руйнувати їх. При цьому утворюються великі пухирці, вкриті загальною мембраною, різної форми і щільності. Такі тільця називаються аутофагосомами, а сам процес перетравлення цілої клітини – аутофагія. Функції лізосом: 1. Перетравлення речовин, які надходять в клітину ззовні в процесі фагоцитозу. 2. Перетравлення пошкоджених внутрішньоклітинних макромолекул і органел та тих, що виконали свою функцію (аутофагія). 3. Участь у перетравлення загиблих клітин. 4. Рециклізація органічних молекул, розщепення білків, вуглеводів та нуклеїнових кислот до мономерів для повторного їх використання в процесах синтезу. Порушення функціонування лізосом призводить до розвитку важких патологічних станів організму. Це спадкові захворювання, що одержали назву хвороб накопичення, оскільки пов'язані з аномальним накопиченням в клітині «неперетравлених» речовин, які заважають нормальному функціонуванню клітини. Пероксисоми – дрібні мембранні пухирці, які містять ферменти каталазу та пероксидазу. Свою назву ці органели одержали від перекису водню (Н2О2), який утворюється в клітині в біохімічних реакціях. Ферменти пероксисом, перш за все каталаза, нейтралізують цю токсичну сполуку, викликаючи її розщеплення з виділенням води і кисню. 2Н2О2 → 2Н2О + О2↑ Пероксисоми також беруть участь в метаболізмі ліпідів, холестерину та ін. При генетичних порушеннях, коли в клітинах печінки і нирок новонародженого відсутні пероксисоми (хвороба Цельвегера), дитина живе всього декілька місяців. У цитоплазмі клітин рослин містяться вакуолі. Вони відокремлені від цитоплазми одинарною мембраною - тонопластом. Порожнина вакуолі заповнена клітинним соком, який є водним розчином неорганічних солей, глюкози, органічних кислот та інших речовин. Вони виконують запасаючу, видільну, осмотичну та лізосомну функції. Ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми і вакуолі утворюють вакуолярну систему клітини, окремі елементи якої можуть переходити один в один при перебудові і зміні функції мембран. 20 ДВОМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛИ Мітохондрії - це органели, які перетворють енергію хімічних зв'язків органічних речовин в енергію фосфатних зв'язків молекул АТФ, які клітині зручно використовувати для всіх видів її діяльності. Мітохондрії є досить великими органелами (0,2 - 2,0 мкм), вкритими двома мембранами. Вони зустрічаються майже у всіх еукаріотичних клітинах, за винятком анаеробних найпростіших і еритроцитів. Мітохондрії хаотично розподілені по цитоплазмі, хоча частіше виявляються біля ядра або в місцях з високими потребами енергії. Зовнішня мембрана мітохондрій легко проникна для багатьох невеликих молекул. Вона містить ферменти, що перетворюють речовини в реакційноздатні субстрати. Внутрішня мембрана утворює вирости всередину матриксу - кристи. На цих мембранах розташовані ферменти, які обумовлюють процеси утворенення АТФ, наприклад, окислювально-відновні ферменти, АТФ-синтетази та специфічні транспортні білки. Міжмембранний простір зокрема використовується для створення градієнта іонів водню на внутрішній мембрані. Матрикс – це вміст мітохондрії, де протікає значна кількість біохімічних реакцій. У матриксі виявляються рибосоми і молекули мітохондріальної ДНК, які забезпечують синтез частини необхідних для функціонування мітохондрії білків. Основна інтегральна функція мітохондрій - утворення молекул АТФ, що містять макроергічні зв'язки між фосфатними залишками. Перед поділом клітини кількість мітохондрій в цитоплазмі збільшується, а потім вони більш менш рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами. Пластиди - двомембранні органели клітин рослин і деяких тварин (джгутикових). У клітинах вищих рослин розрізняють три типипластид: хлоропласти, хромопласти та лейкопласти. Хлоропласти – забарвлені у зелений колір завдяки пігменту хлорофілу. Вони виконують функцію фотосинтезу. Лейкопласти – безбарвні пластиди, які відрізняються від хлоропластів відсутністю розвиненої ламелярної системи. В них запасаються поживні речовини. Хромопласти – пластиди, які надають забарвлення (жовтого, червоного та ін.) пелюсткам, плодам, листкам. НЕМЕМБРАННІ ОРГАНЕЛИ Рибосоми це невеликі немембранні органели. Вони містяться в цитоплазмі, мітохондріях і пластидах. Кожна рибосома складається з двох частин: малої і великої субодиниць. До складу першої входять молекули білку і одна молекула рибосомальної РНК (рРНК), до другої - білки і три молекули рРНК. Субодиниці рибосом збираються в ядерці. Рибосоми можуть вільно знаходитись в цитоплазмі або бути зв'язані з ЕПС, входячи до складу зернистої ЕПС. 21 Основною функцією рибосом є синтез білку. Білки, що утворилися на рибосомах, сполучених з мембраною ЕПС, надходять в її цистерни, тоді як білки, що синтезуються на вільних рибосомах, залишаються в гіалоплазмі. Наприклад, в еритроцитах на вільних рибосомах синтезується гемоглобін. Цитоскелет - це сітка білкових фібрил і мікротрубочок, що покривають зсередини цитоплазматичну мембрану і пронизують внутрішній простір клітини. Він притаманний всім еукаріотичним клітинам, лежить в основі війок і джгутиків найпростіших, хвостиків сперматозоїдів, веретена поділу клітин. Цитоскелет складається з трьох типів структур: мікротрубочок (найтовщі елементи), утворених декількома білковими фібрилами з глобулярного білку тубуліну; мікрофіламентів (найтонші елементи), утворених глобулярним білком актином; їм притаманна скоротливість; проміжних філаментів (комбінація декількох мікрофіламентів). Елементам цитоскелету притаманна здатність збиратися з мономерів при необхідності і розбиратися після виконання певної функції. Функції цитоскелету: 1. Підтримка об'єму і форми клітин; 2. Зміна форми клітин; 3. Пересування органел і транспортних везикул; 4. Утворення мультиферментних комплексів; 5. Структуризація цитозолю та інтеграція цитоплазми; 6. Утворення веретена поділу під час мітозу; 7. Утворення війок і джгутиків у найпростіших; 8. Утворення міжклітинних контактів (десмосом); 9. Забезпечення скоротливої функції м'язових волокон; 10. Зміна фазового стану цитозолю: перехід золь - гель шляхом регульованого розбирання або збирання елементів цитоскелету. Клітинний центр (центросома) – немембранна органела, розташована поблизу ядра. Складається з двох взаємоперпендикулярних центріолей. Кожна центріоль являє собою циліндр, стінки якого утворені триплетами радіально розташованих мікротрубочок. Клітинний центр має власну нуклеїнову кислоту, завдяки чому кількість центріолей в клітині подвоюється перед поділом її генетичного матеріалу. Основними функціями клітинного центру є формування веретена поділу в клітинах, що діляться, та утворення мікротрубочок цитоскелету. Базальні тільця лежать в цитоплазмі в основі війок та джгутиків. Кожне базальне тільце є циліндром, утвореним дев'ятьма триплетами мікротрубочок. Базальні тільця здатні відновлювати війки та джгутики після їхньої втрати. Війки та джгутики можна віднести до органел спеціального призначення, оскільки вони зустрічаються в небагатьох клітинах, зокрема війкового епітелію, сперматозоїдах, у найпростіших, у зооспор водоростей, мохів, папоротей і т.п. 22 До органел спеціального призначення відносять також міофібрили м'язових волокон, нейрофібрили нейронів. ВКЛЮЧЕННЯ У цитоплазмі клітин є також включення - непостійні компоненти, що виконують функцію запасання поживних речовин (краплі жиру, глибки глікогену), різних секретів, підготовлених до виведення з клітини. До включень відносять також деякі пігменти (білірубін, ліпофусцин) та ін. Включення синтезуються в клітині в процесі її життєдіяльності та метаболізуються. Рис. 2. Будова клітини. Ядро є найбільшою і найважливішою двомембранною органелою еукаріотичних клітин (середні розміри ядра складають близько 10 мкм). Ядро хоча б на одному з етапів диференціювання містять всі еукаріотичні клітини. Воно розташовується в цитоплазмі, і завжди займає центральне положення. Форма ядра частіше всього кругляста або куляста, але зустрічаються також і видовжені, лопатеві і розгалужені ядра. Їх форма може залежати від форми клітини або її функціонального стану. Наприклад, в лейкоцитів в процесі життєдіяльності ядро може набувати сегментованої форму. Ядро виконує генетичну і морфофізіологічну функції. Генетична функція ядра полягає в зберіганні і передачі спадкової інформації, яка передається дочірнім клітинам при розподілі. Морфофізіологічна функція ядра полягає в постійному контролі життєдіяльності клітини. Цей контроль здійснюється за допомогою мРНК, які синтезуються в ядрі в процесі реалізації певних 23 генетичних програм при диференціюванні клітини або у відповідь на дію чинників зовнішнього середовища. Роль ядра в клітині була доведена в експериментах на одноклітинній водорості ацетабулярії, якій притаманна дуже високою здатність до регенерації. Розділення клітини на дві частини шляхом перерізання ніжки, при якому ядро залишалося в одній з частин, приводило до добудови частиною водорості з ядром іншої частини, тоді як без’ядерна частина гинула. А обмін ділянками ніжки з ядром ацетабулярій білого і зеленого кольору викликав через деякий час зміну кольору і решти частини рослини, що була пересаджена. У зв’язку з виконанням тієї або іншої функції ядро може знаходитися в стані поділу або в метаболічно активному стані. Будову ядра і його структурних компонентів звичайно розглядають в період його метаболічної активності. Основну масу ядра складають білки – до 96%. 80% з них доводиться на частку нуклеопротеїнів: близько 70% – дезоксирибонуклеопротеїнів (ДНП) і близько 10% – рибонуклеопротеїнів (РНП). В ядрі зосереджена майже вся ДНК клітини (99%) і набагато менше РНК. Присутні в ядрі і прості білки (гістони, глобуліни). В ньому міститься багато білків-ферменти, наприклад, ферменти, що каталізують реакції синтезу нуклеотидів, нуклеїнових кислот, білків та ін. В ньому також присутні амінокислоти, нуклеотиди, ліпіди і невелика кількість мінеральних речовин, зокрема іони кальцію, мангану, феруму, купруму та ін. Основними структурними компонентами ядра є ядерна оболонка, ядерний матрикс, хроматин і ядерця. Ядерна оболонка (каріотека) утворена двома мембранами, між якими знаходиться порожнина – перинуклеарний простір. Зовнішня мембрана безперервно зв’язана з мембранами гранулярного эндоплазматичного ретикулуму, а перинуклеарний простір сполучається з порожнинами його канальців і цистерн. Зовнішня мембрана може бути шорсткою від прикріплених до неї рибосом. Місцями внутрішня і зовнішня мембрани оболонки зливаються і утворюють пори. Навкруги пори між краями мембран розташовуються білкові глобули, і в центрі порового отвору також є крупна глобула. Отвір пори покритий тонкою діафрагмою. За складність будови ядерні пори називають поровыми комплексами. Через порові комплекси здійснюється транспорт речовин. З ядра в цитоплазму виходить РНК і субодиниці рибосом, а з цитоплазми в ядро надходять мононуклеотиди та білки, в тому числі ферменти, а також АТФ й іони. Порові комплекси займають від 10 до 50% поверхні ядерної оболонки залежно від типу клітин та їх активності. В ядрах молодих і метаболічно активних клітин порових комплексів зазвичай більше. Функція ядерної оболонки полягає в регуляції обміну речовин між ядром і цитоплазмою. На внутрішній стороні ядерної оболонки розташовані білки ядерної ламіни, які надають форму і об'єм самій органелі, беруть участь у збиранні ядерної оболонки після поділу генетичного матеріалу. До них прикріпляються також частини хромосом. 24 Основну речовину ядра – ядерний матрикс – називають нуклеоплазмою, або каріоплазмою. Нуклеоплазма є безструктурною масою, в якій помітні гранули. Вона пов’язана з матриксом цитоплазми через ядерні пори. В нуклеоплазмі міститься багато білків-ферментів, що каталізують обмін амінокислот, нуклеотидів, білків і т.ін. Функції нуклеоплазми, як і цитоплазматичного матриксу, полягають у взаємозв’язку всіх структурних компонентів ядра, і здійсненні ряду ферментних реакцій. Ядерця – непостійні структури: вони зникають на початку поділу клітини і знову з’являються в кінці його. Утворення їх пов’язане з хромосомами, які мають ділянку з ядерцевим організатором. Ядерця містять білки і РНК. Основні функції ядерець: 1) синтез рибосомальної РНК; 2) утворення субодиниць рибосом; 3) синтез ядерних білків (гістонів). Рис. 3. Будова рослинної клітини. Питання для підготовки: 1. Цитологія як наука про будову і структурне забезпечення процесів життєдіяльності. 2. Уявлення про клітину, як елементарну живу систему. 3. Типи клітинної організації та їхні характеристики. 4. Значення знань про структуру клітини для розуміння базової основи біології та здоров'я людини. 5. Загальна будова клітини, мембрана клітини, цитоплазма, органели, їхні функції. 6. Тканинна рідина - середовище клітин організму. 7. Ядро клітини. Загальна морфологія. Ядерна оболонка, особливості будови, функції. 8. Обмін речовин у клітині. Життєвий цикл клітини. Шляхи утворення енергії в клітині. 9. Морфологічне забезпечення процесів біосинтезу білків, ліпідів й вуглеводів. 25 Тема 3. Ембріологія. У житті клітини розрізняють: життєвий цикл і клітинний цикл. Життєвий цикл значно довший – це період від утворення клітини внаслідок поділу материнської клітини і до наступного поділу або до загибелі клітини. Впродовж життя клітини ростуть, диференціюються, виконують специфічні функції. Клітинний цикл значно коротший. Це власне процес підготовки до поділу (інтерфаза) і сам поділ. Тому цей цикл називають ще мітотичним. Періодизація на життєвий і мітотичний цикли досить умовна, оскільки життя клітини – безперервний, неподільний процес. Клітинний цикл складається з інтерфази, мітозу і цитокінезу. Тривалість клітинного циклу в різних організмах різна. Інтерфаза – це підготовка клітини до поділу, на її частку припадає 90% усього клітинного циклу. На цій стадії відбуваються найбільш активні метаболічні процеси. Ядро має відповідну форму, що оточена двошаровою ядерною мембраною з порами. У інтерфазному ядрі проходить підготовка до поділу. Інтерфаза поділяється на періоди: G1, S, G2. G1 – пресинтетичний період, період росту клітини, який передує реплікації ДНК. Тут відбуваються такі біохімічні процеси: синтез РНК, білків, зростає кількість рибосом і мітохондрій, відбувається накопичення енергетичного матеріалу для здійснення структурних перебудов і складних рухів під час поділу. Клітина інтенсивно росте і може виконувати свою функцію. Набір генетичного матеріалу буде 2n2c (n – кількість хромосом, с – кількість хроматид). S – синтетичний період, під час якого подвоюється ДНК, кожна хромосома внаслідок реплікації створює собі подібну структуру. Відбувається синтез РНК і білків, мітотичного апарату і подвоєння центріоль. Набір генетичного матеріалу становить 2n4c. G2 – постсинтетичний період, під час якого клітина запасається енергією. Синтезуються білки ахроматинового веретена, йде підготовка до мітотичного поділу. Генетичний матеріал становить 2n4c. Після досягнення клітиною певного стану (накопичення білків, подвоєння кількості ДНК та ін.), вона готова до поділу. Існує два основних способи поділу ядер соматичних клітин: мітоз і амітоз. Мітоз - (від грец. μίτος – нитка) – непрямий поділ ядра, при якому відбувається точний розподіл спадкового матеріалу. Внаслідок мітозу кожна дочірня клітина отримує повний набір хромосом і за складом ідентична 26 материнській клітині. Мітотичний поділ є переважаючим типом поділу еукаріотичних соматичних клітин і характерний для всіх багатоклітинних організмів. Мітоз настає після інтерфази і умовно поділяється на такі фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Профаза – (від грец. πρά – до, і φάσις – поява) – початкова стадія мітозу. У цій фазі ядро збільшується в розмірах, хроматинові нитки в результаті спіралізації наприкінці профази стають короткими, товстими, мають вигляд видимого клубка. Хромосоми складаються з двох половинок – хроматид, утримуються за допомогою центромери. Профаза завершується зникненням ядерця, центріолі розходяться до полюсів з утворенням веретена поділу. Ядерна мембрана розчиняється і хромосоми розміщуються в цитоплазмі. До центромер прикріплюються нитки веретена з обох полюсів. Метафаза - (від грец. μετά – між, після) розпочинається рухом хромосом у напрямку до екватора, які утворюють метафазну пластинку. У цій фазі можна підрахувати число хромосом у клітині. Набір генетичного матеріалу становить 2n4c. Метафазну пластинку використовують у цитогенетичних дослідженнях для визначення числа і форми хромосом. За часом це найкоротша фаза поділу. У анафазі (від грец. άνά – вверх) сестринські хроматини відходять одна від одної, розділяється з’єднуюча їх центромерна ділянка. Всі центромери діляться одночасно. Кожна хроматида з окремою центромерою стає дочірньою хромосомою і по нитках веретена починає рухатися до одного з полюсів. Набір генетичного матеріалу клітини становить 4n4c. Телофаза – (від грец. τέλος – кінець) – кінцева стадія мітозу. Хромосоми, які досягли полюсів, складаються з однієї нитки, стають тонкими, довгими і невидимими у світловий мікроскоп. Формується ядерна оболонка, з’являється ядерце. У цей час зникає мітотичний апарат. Набір генетичного матеріалу становить 2n2c. Потім відбувається цитокінез – розділення цитоплазми з утворенням двох дочірніх клітин. Рис. 4. Схема мітотичного поділу. Біологічне значення мітозу. Мітоз – найбільш поширений спосіб відтворення клітин тварин, рослин, найпростіших. Це основа росту і вегетативного розмноження всіх еукаріотів – організмів, які мають ядро. Основна роль його полягає у точному відтворенні 27 клітин, забезпеченні рівномірного розподілу спадкового матеріалу материнської клітини між двома дочірніми і підтриманні сталості числа і форми хромосом у всіх клітинах тварин і рослин. Амітоз – (від грец. ά – заперечення і μίτος – нитка) – це прямий поділ ядра клітини без утворення веретена поділу та спіралізації хромосом, шляхом перетяжки простою перетинкою. Ядро може ділитися на дві чи декілька частин. При амітозі розподіл спадкового матеріалу між дочірніми клітинами може бути рівномірним або нерівномірним. Внаслідок цього утворюються однакові або неоднакові за розміром ядра. Тому дочірні клітини спадково неповноцінні. Зустрічається у деяких найпростіших, клітинах ряду спеціалізованих тканин, ракових пухлин. Тривалість життя клітин обмежена. Багато клітин зазнає поділу, щоб замінити «зношені клітини», а також ті, які безперервно злущуються з поверхні тіла з різною швидкістю. Утворення нових клітин необхідне для заживлення ран, відновлення пошкоджених клітин. Надмірне утворення клітин утворюється за аномальних умов при пухлинному рості. Поряд з цим є високоспеціалізовані клітини (наприклад, нервові клітини), які втрачають здатність до розмноження. Алкалоїд колхіцин призупиняє процес поділу на стадії метафази. Після ін’єкції колхіцину в різні терміни забирають кусочки тканини і підраховують кількість хромосом, вивчають каріотип клітин організмів. Порушення, які виникають у мітозі, призводять до утворення клітин з різними каріотипами. Такий мітоз отримав назву патологічного. Із патологічними поділами ядра пов’язано багато захворювань (рак, променева хвороба, вірусна інфекція, хромосомні хвороби, викликані втратою або появою зайвих хромосом). Клітини з аномальним числом хромосом переважають у людей літнього і старечого віку. Розмноження Розмноження, або репродукція – це самовідтворення, здатність організмів утворювати собі подібних, збільшення числа клітин чи організмів. Це найважливіша властивість живого, необхідна умова існування виду і наступності послідовних генерацій в середині виду. У основу класифікації форм розмноження покладено поділ клітин: безстатевий (мітотичний) і статевий (мейотичний). Форми розмноження можна надати у вигляді такої схеми: 28 Безстатеве розмноження одноклітинних організмів У одноклітинних рослин і тварин розрізняються такі форми безстатевого розмноження: бінарний поділ, ендогонія, множинний поділ (шизогонія) і пупкування. Бінарний поділ характерний для одноклітинних (саркодові, джгутикові, інфузорії). Спочатку відбувається мітотичний поділ ядра, а потім у цитоплазмі виникає перетяжка, яка зрештою і ділить клітини на дві. При цьому дочірні клітини отримують рівну кількість інформації. Органоїди звичайно розподіляються рівномірно. Шизогонія, або множинний поділ, - форма розмноження, яка зустрічається у одноклітинних організмів, наприклад, у збудника малярії – малярійного плазмодія. При шизогонії відбувається багаторазовий поділ ядра без цитокінезу, а потім вся цитоплазма розподіляється на частинки, зосереджуючись навколо ядер. З однієї материнської клітини утворюється відразу багато дочірніх. Пупкування полягає в тому, що на материнській клітині спочатку утворюється маленький горбик (пупок), який містить нуклеоїд. Пупок росте, досягає розмірів материнської особи і потім відокремлюється від неї. Ця форма розмноження спостерігається у дріжджів, а серед одноклітинних тварин – у сисних інфузорій. Спороутворення зустрічається у деяких одноклітинних тварин і бактерій. Спора як одна із стадій життєвого циклу складається з клітин з оболонкою, яка захищає від несприятливих умов зовнішнього середовища. Спори у рослин є одним із способів безстатевого розмноження. Безстатеве розмноження багатоклітинних організмів При вегетативному розмноженні у багатоклітинних тварин новий організм утворюється з групи клітин, які відділяються від материнського організму. Вегетативне розмноження зустрічається лише у найбільш примітивних багатоклітинних тварин: губок, деяких кишковопорожнинних, плоских і кільчастих черв’яків. Особою формою вегетативного розмноження необхідно визнати поліембріонію, при якій ембріон ділиться на кілька частин, кожна з яких розвивається у самостійний організм. Поліембріонія поширена у ос (їздці), які Розмноження Статеве Багатоклітинні: – вегетативне; – поліембріонія; – спороутворення Безстатеве Багатоклітинні: – без запліднення; – із заплідненням Багатоклітинні: – кон’югація; – копуляція Одноклітинні: – поділ; – шизогонія; – пупкування; – спороутворен ня 29 ведуть паразитичний спосіб життя у личинковій стадії, серед ссавців – у броненосця. До цієї категорії явищ належить утворення монозиготних близнят у людини та інших ссавців. Спороутворення відоме у багатьох еукаріотів (гриби, водорості, папороті, плауни, хвощі). У рослин і грибів спори утворюються в спеціалізованих органах – спорангіях. Спори рослин і грибів, на відміну від спор бактерій, слугують не тільки для переживання несприятливого періоду та розповсюдження, але й для розмноження. Статеве розмноження характеризується наявністю статевого процесу – злиття двох статевих клітин, гамет. Формуванню гамет у багатоклітинних передує особлива форма поділу клітин – мейоз. У результаті мейозу утворюються гамети, які мають не диплоїдний, а гаплоїдний набір хромосом. Тому у життєвому циклі організмів, які розмножуються статевим шляхом, є дві фази – гаплоїдна і диплоїдна. Тривалість цих фаз у різних груп організмів неоднакова: у грибів, мохів та деяких найпростіших переважає гаплоїдна, у вищих рослин і багатоклітинних тварин – диплоїдна. Біологічне значення мейозу подано нижче. Різноманітні форми статевого процесу у одноклітинних організмів можна поєднати у дві групи: кон’югацію, при якій спеціальні статеві клітини (статеві особини) не утворюються, і гаметичну копуляцію, коли формуються статеві елементи і відбувається їх попарне злиття. Кон’югація – своєрідна форма статевого процесу, яка властива інфузоріям – тваринам типу Рrotozoa. Характерна риса їх – наявність двох ядер: великого – макронуклеуса і малого – мікронуклеуса. Інфузорії звичайно розмножуються поділом навпіл, при цьому мікронуклеус ділиться мітотично. При статевому процесі – кон’югації – інфузорії зближаються попарно, між ними утворюється цитоплазматичний місток. У ядерному апараті кожного з партнерів макронуклеус розчиняється, а із мікронуклеуса в результаті мейозу утворюються чотири гаплоїдних ядра, одне з яких ділиться мітозом (три інші руйнуються), при цьому формуються стаціонарне і мігруюче ядра. Кожне з них містить гаплоїдний набір хромосом. Мігруюче ядро переходить у цитоплазму партнера. У кожному з них стаціонарне і мігруюче ядра зливаються, утворюючи так званий синкаріон (гр. syn – разом, karyon – ядро), який містить диплоїдний набір хромосом. Після ряду складних перебудов із синкаріона формуються звичайні макронуклеус і мікронуклеус. Після кон’югації інфузорії розходяться, кожна з них зберігає самостійність, але завдяки обміну каріоплазмою спадкова інформація кожної особини змінюється, що, як і у інших випадках статевого процесу, може привести до появи нових комбінацій властивостей і ознак. Копуляцією називається статевий процес у одноклітинних організмах: дві особини набувають властивостей гамет і зливаються, утворюючи зиготу. Коли зливаються дві однакові за будовою статеві клітини, цей процес називається ізогамією (деякі водорості, найпростіші тощо). Частіше трапляється злиття 30 чоловічої і жіночої гамет, які відрізняються за формою, розмірами та особливостями будови (анізогамія). Якщо жіноча статева клітина (яйцеклітина) велика, нерухома, а чоловіча (сперматозоїд, спермій) значно дрібніша, то така форма анізогамії має назву оогамії (багатоклітинні тварини, рослини, деякі гриби). Будова статевих клітин (гамет). Гамети являють собою високодиференційовані клітини. У процесі еволюції вони пристосувалися для виконання специфічних функцій. Ядра як чоловічих, так і жіночих гамет містять однакову спадкову інформацію, яка необхідна для розвитку організму. Проте інші функції яйцеклітини і сперматозоїда різні, тому за будовою вони дуже відрізняються. Яйцеклітини нерухомі, мають кулясту або дещо видовжену форму. Вони містять всі типові клітинні органоїди, але за будовою відрізняються від інших клітин, оскільки пристосовані для реалізації можливості розвитку цілого організму. Яйцеклітини значно більші, ніж соматичні клітини. Внутрішньоклітинна структура цитоплазми у них специфічна для кожного виду тварин, чим забезпечуються видові (а часто і індивідуальні) особливості розвитку. В яйцеклітинах міститься ряд речовин, які необхідні для розвитку зародка. До них належить поживний матеріал (жовток). У деяких видів тварин нагромаджується у яйцеклітинах стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів і птахів). Із сучасних тварин найбільші яйця у оселедцевої акули (29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважають те, що у побуті називається “жовтком”; діаметр яйця страуса 10,5 см, курки – близько 3,5 см. У тварин, зародок яких живиться за рахунок організму, яйцеклітини мають невеликі розміри. Наприклад, діаметр яйцеклітини миші – 60 мкм, корови – 100 мкм. Яйцеклітина людини має у поперечнику 130–200 мкм. Яйцеклітини вкриті оболонками, які виконують захисну функцію, забезпечують необхідний тип обміну речовин, у плацентарних ссавців служать для сполучення зародка із стінкою матки, а також виконують інші функції. Рис. 5. Будова яйцеклітини. Сперматозоїди (сперматозоон) мають здатність рухатися, що у певній мірі забезпечує можливість зустрічі гамет. За зовнішньою морфологією і малою кількістю цитоплазми сперматозоїди дуже відрізняються від інших клітин, але всі основні органоїди у них є. Типовий сперматозоїд має голівку, шийку і хвіст (рис.5). На передньому кінці голівки розташована акросома, яка складається з 31 видозміненого комплексу Гольджі. Основну масу голівки займає ядро. У шийці знаходяться центріоля і утворена мітохондріями спіральна нитка. При дослідженні сперматозоїдів під електронним мікроскопом виявлено, що цитоплазма голівки має не колоїдний, а рідинно-кристалічний стан. Цим досягається стійкість сперматозоїдів до несприятливих умов зовнішнього середовища. Наприклад, вони з меншою мірою пошкоджуються іонізуючим випромінюванням у порівнянні з незрілими статевими клітинами. Розміри сперматозоїдів завжди мікроскопічні. Найбільші вони у тритона – близько 500 мкм, у свійських тварин (собака, бик, кінь, баран) – від 40 до 75 мкм. Довжина сперматозоїдів людини коливається у межах 52- 70 мкм. Всі сперматозоїди мають однойменний (негативний) електричний заряд, що перешкоджає їх склеюванню. У тварин дуже багато сперматозоїдів. Наприклад, при статевому акті собака виділяє їх близько 60 млн, баран – до 2 млрд, жеребець – до 10 млрд, людина – близько 200млн. Рис. 6. Будова серматозоїда Таким чином, статеві клітини суттєво відрізняються від соматичних клітин: 1) у статевих клітинах гаплоїдний набір хромосом, у соматичних – диплоїдний; 2) у статевих клітинах ядерно-цитоплазматичне співвідношення різне: у сперматозоїдах воно високе, в яйцеклітині – низьке; 3) форма і розміри статевих клітин інші, ніж у соматичних; 4) статеві клітини відрізняються низьким рівнем обмінних процесів; 5) для яйцеклітин характерна цитоплазматична сегрегація (закономірний перерозподіл цитоплазми після запліднення). Мейоз. Організми, які розмножуються статевим шляхом, утворюють статеві клітини, або гамети. Цьому передує особливий спосіб поділу клітин- попередників – мейоз (від грец. μείωσις – зменшення). З допомогою мейозу утворюються і дозрівають статеві клітини (сперматозоїди і яйцеклітини). Мейотичний поділ уперше описаний у 1888 р. Він лежить в основі редукції числа хромосом (зменшення вдвоє): 2n→n, із диплоїдних клітин утворюються гаплоїдні. 32 Мейоз складається з двох швидких у часі послідовних поділів клітин: першого і другого, причому подвоєння ДНК відбувається тільки перед першим поділом. Один з них називається редукційним, або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується у два рази; другий – екваційний (рівний), який нагадує мітотичний поділ. Кожний з цих поділів має фази, аналогічні мітозу. Схематично процес мейозу можна зобразити так: Рис. 7. Стадії мейозу Інтерфаза І – відбувається подвоєння кількості хромосомного матеріалу шляхом редуплікації молекул ДНК. Профаза І – найтриваліша і найскладніша за процесами фаза першого поділу. Складається з 5 послідовних стадій. 1 Лептонема – стадія довгих, слабоспіралізованих, тонких хромосом, на яких видно потовщення – хромомери. 2 Зигонема – стадія попарного сполучення гомологічних хромосом, при якому хромомери однієї гомологічної хромосоми точно прикладаються до відповідних хромомер другої (це явище називають кон’югацією, або синопсисом). 3 Пахінема – стадія товстих ниток. Гомологічні хромосоми сполучені у пари – біваленти. Кількість бівалентів відповідає галоїдному набору хромосом. Кожна з хромосом складається з двох хроматид, тому кожний бівалент містить чотири хроматини. У цей час кон’юговані хромосоми переплітаються, що спричинює обмін ділянками хромосом (відбувається процес кросинговеру). 4 Диплонема – стадія, під час якої гомологічні хромосоми починають відштовхуватися одна від одної. 33 5 Діакінез – стадія, під час якої гомологічні хромосоми продовжують відштовхуватися, але вони ще залишаються сполученими у біваленти своїми кінцями, утворюючи характерні фігури – кільця і хрести (хіазми). У профазі І хромосоми максимальні спаралізовані, вкорочені і потовщені. Безпосередньо після діакінезу ядерна оболонка розчиняється. Метафаза І – хромосоми зміщуються до екватора, біваленти орієнтуються в напрямку до протилежних полюсів і відштовхуються один від одного. Анафаза І – до полюсів розходяться не хроматиди, а цілі гомологічні хромосоми кожної пари, бо центромера не ділиться і хроматиди не роз’єднуються. Цим перший мейотичний поділ принципово відрізняється від мітозу. Поділ закінчується телофазою І. Таким чином, під час першого мейотичного поділу відбувається розходження гомологічних хромосом. У кожній дочірній клітині вже міститься гаплоїдна кількість хромосом, але вміст ДНК ще рівний диплоїдному їх набору. Інтерфаза ІІ – коротка, під час цієї фази синтез ДНК не відбувається, і клітини вступають у другий мейотичний поділ. Профаза ІІ – стадія нетривала, хромосоми добре помітні. Метафаза ІІ – чітко визначена подвійна структура хромосом і значний ступінь їх спіралізації. Хромосоми роз міщуються по екватору, центромери діляться. Анафаза ІІ – сестринські хроматиди направляються до протилежних полюсів. Телофаза ІІ – завершується утворення чотирьох клітин з гаплоїдним набором хромосом. Значення мейотичного поділу полягає у тому, що: у результаті мейозу кожна материнська клітина дає початок чотирьом клітинам з «редукційним», тобто зменшеним удвічі числом хромосом; мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшувалося, то в кожному наступному поколінні відбувалося б зростання їх удвічі (у батьків – 46, у дітей – 92, в онуків – 184, у правнуків – 368 і т.д.); мейоз забезпечує завдяки випадковій комбінації материнських і батьківських хромосом генетичну різноманітність гамет. Тобто мейоз сприяє комбінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з’являтися ознаки, яких не було в батьків). Комбінативна мінливість забезпечує велику різноманітність особин і дає можливість пристосовуватися до зміни умов середовища, сприяє виживанню виду;мейоз забезпечує різнорідність гамет за генетичним складом, що виникає внаслідок рекомбінації ділянок гомологічних (парних) батьківських хромосом, коли утворюються хромосоми нового генетичного складу. Ця рекомбінація (кросинговер) відбувається у профазі І, і є однією з причин мінливості організмів, яка, в свою чергу, є матеріалом для добору. 34 Гаметогенез Процес формування статевих клітин (гамет) відомий під загальною назвою гаметогенезу. Він характеризується низкою важливих біологічних процесів і відбувається з деякими відмінностями при дозріванні сперматозоонів (сперматогенез) і яйцеклітин (овогенез). Сперматогенез. Сім'яник складається з безлічі канальців. На поперечному перерізі крізь канадець можна спостерігати кілька шарів клітин. Це послідовні стадії розвитку сперматозоонів. Зовнішній шар (зона розмноження) утворений сперматогоніями — клітинами кулястої форми, з відносно великим ядром і значною кількістю цитоплазми. У період ембріонального розвитку і після народження до статевого дозрівання сперматогоії діляться шляхом мітозу, внаслідок чого збільшується кількість клітин і розміри сім'яника. Після настання статевої зрілості частина сперматогоній також продовжує ділитися мітотично й утворює клітини, частина з яких переміщується у наступну зону - зону росту, яка розташована ближче до просвіту канальця. Тут відбувається значне збільшення розмірів клітин внаслідок підвищення кількості цитоплазми. На цій стадії їх називають первинними сперматоцитами. Третя зона розвитку чоловічих гамет називається зоною дозрівання. У цей період відбуваються два поділи, які швидко проходять один за одним, у результаті зазнає перебудови хромосомний апарат З кожного первинного сперматоцита (мейоз) спочатку утворюються два вторинних сперматоцити, а потім чотири сперматиди, які мають овальну форму і значно менші розміри. Сперматиди перемішуються ближче до просвіту канальця, де з них формуються сперматозоони. У більшості тварин сперматогенез відбувається тільки у певні періоди року. У проміжках між ними у канальцях сім'яників містяться лише сперматогонії. У людини і більшості свійських тварин сперматогенез постійний. Овогенез. Фази овогенезу подібні до фаз сперматогенезу. У цьому процесі також є період розмноження, коли інтенсивно діляться овогонії - дрібні клітини з зідносно великим ядром і незначною кількістю цитоплазми. У ссавців і людини цей період закінчується ще до народження. Сформовані первинні овоцити зберігаються без змін тривалий час (місяці і роки). З настанням статевої зрілості окремі овоцити періодично вступають у період росту, клітини збільшуються, в них нагромаджуються жовток, жир, пігменти. У цитоплазмі клітини, в її органелах і мембранах відбуваються складні морфологічні і біохімічні перетворення. Кожний овоцит оточений дрібними фолікулярними клітинами, які забезпечують його живлення. Потім настає період дозрівання, коли здійснюються два послідовних поділи з перебудовою хромосомного апарату (мейоз). Крім того, ці поділи 35 супроводжуються нерівномірним розподілом цитоплазми між дочірніми клітинами. При поділі первинного овоцита утворюється одна велика клітина — вторинний овоцит, яка вбирає майже всю цитоплазму, і маленька клітина - первинний полоцит. При другому поділі дозрівання розподіл цитоплазми знову відбувається нерівномірно. Утворюється один великий вторинний овоцит і вторинний полоцит. У цей час первинний полоцит також може поділитися на дві клітини. Таким чином, із одного первинного овоцита утворюється один вторинний овоцит і три полоцити (редукційні тільця). Потім із вторинного овоцита формується яйцеклітина, а полоцити розсмоктуються або зберігаються на поверхні яйця, але не беруть участі в подальшому розвитку. Нерівномірний розподіл забезпечує надходження в яйцеклітину значної кількості цитоплазми і поживних речовин, які будуть потрібні в майбутньому для розвитку зародка. У ссавців і людини періоди розмноження і росту яйцеклітин відбуваються у фолікулах. Зрілий фолікул заповнений рідиною, всередині його знаходиться яйцеклітина. Під час овуляції стінка фолікула тріскає, яйцеклітина потрапляє у черевну порожнину, а потім, як правило, у труби матки. Період дозрівання яйцеклітин відбувається у маткових трубах, де вони і запліднюються. У багатьох тварин овогенез і дозрівання яйцеклітин здійснюється тільки в певні сезони року. У жінок зазвичай щомісячно дозріває одна яйцеклітина, а за увесь період статевої зрілості - близько 400. Для людини має суттєве значення те, що первинні овоцити формуються ще до народження, зберігаються все життя і тільки поступово деякі із них починають дозрівати і дають яйцеклітини. Це означає, що різні несприятливі чинники, які діють упродовж життя на жіночий організм, можуть вплинути на їх подальший розвиток: отруйні речовини (зокрема нікотин і алкоголь), які потрапляють в організм, можуть проникнути в овоцит і потім викликати порушення нормального розвитку майбутнього потомства. Рис. 8. Схема гаметогенезу. 36 Етапи індивідуального розвитку людини. Ембріогенез — це період внутрішньоутробного розвитку зародка людини і тварин, який розпочинається від моменту запліднення, супроводжується формуванням і розвитком усіх тканин, органів, систем органів і здатного до самостійного життя плода; закінчується народженням сформованої особини. Розвиток зародка відбувається стадійно, з поступовими якісними та кількісними змінами, тому в процесі ембріогенезу розрізняють кілька послідовних етапів: — запліднення; — дроблення та утворення бластули; — гаструляція та диференціація зародкових листків; — утворення зачатків тканин (гістогенез); — утворення органів (органогенез); — утворення систем органів (системогенез) плода. Запліднення (fertilisatio) — це процес злиття чоловічої і жіночої гамет, внаслідок чого відбувається відновлення диплоїдного набору хромосом, характерного для кожного виду тварин, і утворюється одноклітинний зародок — зигота. Заплідненню передує потрапляння сім’яної рідини у статеві шляхи (при внутрішньому заплідненні) або у середовище, де знаходиться яйцеклітина (при зовнішньому заплідненні). У процесі запліднення розрізняють три фази: — дистантна взаємодія сперматозоїда і яйцеклітини, що забезпечується сукупністю дії неспецифічних факторів, які підвищують ймовірність зіткнення статевих клітин; — контактна взаємодія і проникнення сперматозоїда в яйцеклітину — здійснюється за допомогою акросоми (акросомальна реакція). При цьому ферменти гіалуронідаза і протеази розчиняють контакти між фолікулярними клітинами зернистої зони; — пенетрація сперматозоїда до яйцеклітини з утворенням спочатку чоловічого і жіночого пронуклеусів та наступним формуванням зиготи. При внутрішньоутробному розвитку плода яйцеклітина містить мінімальну кількість поживного матеріалу. У людини, запліднення може настати відразу після завершення яйцеклітиною стадії дозрівання. У цей період вона вкрита шаром фолікулярних клітин, містить гаплоїдний набір – 23 хромосоми. Під час запліднення відбуваються два важливі процеси: активація яйця, тобто збудження до розвитку, та синкаріогамія, тобто утворення диплоїдного ядра зиготи внаслідок злиття гаплоїдних ядер статевих клітин, які несуть генетичну інформацію двох батьківських організмів. 37 Біологічна суть запліднення: 1. Внаслідок об’єднання гаплоїдних наборів хромосом відновлюється диплоїдне число хромосом. 2. Запліднення забезпечує безперервність матеріального зв’язку між поколіннями організмів. 3. У результаті поєднання спадкових особливостей двох організмів у нащадків утворюються нові ознаки – з’являється матеріал для добору, підвищується мінливість потомства, зростає комбінативна мінливість. 4. Вибірковість запліднення (запліднення тільки у межах виду) забезпечує збереження виду як цілого. Партеногенез. Особливою формою статевого розмноження є партеногенез (від грец. πάρΰέυος - незайманиця, γένεσις – народження), тобто розвиток із незапліднених яйцевих клітин. Ця форма розмноження виявлена у середині ХVІІІ ст. швейцарським натуралістом Ш. Бонне. На сьогодні відомий не тільки природний, але й штучний партеногенез. Природний партеногенез характерний для окремих рослин, черв’яків, комах, ракоподібних. У деяких тварин будь-яке яйце здатне розвиватися як без запліднення, так і після нього. Це так званий факультативний партеногенез. Він зустрічається у бджіл, мурашок, у яких із запліднених яєць розвиваються самки, а із незапліднених - самці. У цих тварин партеногенез виник як пристосування для регулювання кількісного співвідношення статей. При облігатному, тобто обов’язковому партеногенезі яйця розвиваються без запліднення. Цей вид партеногенезу відомий, наприклад, у кавказької скельної ящірки. Цей вид зберігся завдяки появі партеногенезу, бо зустріч двох особин, які живуть на скелях, відділених глибокими щілинами, утруднена. Особини цього виду представлені на даний час лише самками, які розмножуються партеногенетично. Штучний партеногенез досліджував О. А. Тихомиров. Він досліджував розвиток незапліднених яєць шовковичного шовкопряда, подразнюючи їх тонким пензликом або діючи впродовж кількох секунд слабким розчином сірчаної кислоти. Б. Л. Астауров у 1940–1960 рр. розробив промисловий спосіб отримання партеногенетичного потомства в шовковичного шовкопряда. Дроблення (fissio) — послідовний мітотичний поділ зиготи на бластомери з перетворенням її на багатоклітинний зародок — бластулу. У процесі дроблення розміри клітин прогресивно зменшуються. Кожному класу тварин притаманний певний тип дроблення, зумовлений кількістю і характером розподілу жовтка в яй- 56 цеклітині. Жовток гальмує процес дроблення, тому частина зиготи, в якій міститься жовток, дробиться повільніше або не дробиться зовсім. Внаслідок дроблення утворюється бластула. В центрі бластули 38 формується порожнина — бластоцель, або первинна порожнина тіла зародка. Залежно від типів дроблення утворюються різні бластули. ДРОБЛЕННЯ буває: - Повне: рівномірне, при якому утворюється целобластула; й нерівномірне, при якому утворюється амфібластула та бластоциста) ; - Неповне: дискоїдальне, при якому утворюється дискобластула; й поверхневе, при якому утворюється перибластула. Рис.9. Етапи дроблення. Гаструляція — це період ембріогенезу, в якому внаслідок складних процесів біохімічних і морфогенетичних змін, що супроводжуються розмноженням, ростом, спрямованим переміщенням, диференціацією та взаємодією клітин, відбувається утворення зародкових листків: зовнішнього (ектодерми), середнього (мезодерми) та внутрішнього (ентодерми), а самий зародок набуває тришарової будови. Зародкові листки є джерелом розвитку зачатків тканин та органів. Перерозподіл клітинного матеріалу в процесі гаструляції може відбуватися за кількома механізмами, які залежать від попередніх стадій розвитку та ступеня накопичення жовтка в яйцеклітині. У зв’язку з цим розрізняють кілька типів гаструляції: — імміграція (immigratio) — переміщення частини бластомерів у середину зародка, в результаті чого утворюється ще один шар бластомерів — зародковий листок; — інвагінація (invaginatio) — процес впинання частини стінки (дна) у середину бластули; 39 — епіболія (epibolia) — процес обростання клітинами, які швидко діляться, однієї ділянки стінки бластули інших ділянок, поділ в яких відбувається повільніше. Цей тип гаструляції характерний у тих випадках, коли бластомери вегетативного полюса переповнені жовтком, повільно діляться і не можуть інвагінуватися; — деламінація (delaminatio) — процес розщеплення, в результаті якого спостерігається тангенційний поділ зародкового матеріалу з утворенням двох шарів клітин — двох первинних зародкових листків. У хребетних спостерігається комбінація двох або трьох згаданих типів гаструляції. Гаструляція у птахів із меробластичним типом дроблення і дискоїдальною бластулою складається з двох основних механізмів — деламінації та імміграції. В результаті деламінації утворюється первинний зовнішній листок (епібласт) і первинний внутрішній листок (гіпобласт). Внаслідок імміграції матеріал первинного зовнішнього листка по краях зародкового диска переміщується в каудальному напрямку. В місці зустрічі двох клітинних потоків виникає витягнуте скупчення клітин — первинна смужка, яка на передньому кінці закінчується щільним первинним (головним) вузликом. Від первинного вузлика між внутрішнім і зовнішнім зародковими листками вростає клітинний тяж — хорда, а з матеріалу первинної смужки по її боках — два мезодермальних шари. Гаструляція у ссавців і людини також відбувається шляхом деламінації та імміграції. Рис. 10. Етапи індивідуального розвитку організмів. Гісто- й органогенез — це процес закладки та формування тканин, органів і систем органів у період ембріонального розвитку, який є результатом послідовних етапів: індукції, детермінації, розмноження, міграції, росту клітин, міжклітинної взаємодії та смерті клітин. 40 Індукція — це вплив організуючих факторів (індукторів) одних ділянок зародка на інші, внаслідок якого відбувається подальший розвиток тканин та органів. Організуючий фактор (індуктор) — це певна ділянка (пункт) зародка, що впливає на інші ділянки зародка і визначає подальший напрямок їхнього розвитку. Організуючі фактори (індуктори) можуть бути I та II порядку. Організатор I порядку — це індуктор, здатний спричинити первинну диференціацію будь-якої ділянки зародкового листка. У первинно диференційованій ділянці виникає організатор, який індукує наступний етап диференціації — це організатор II порядку. Детермінація — це складний процес, який визначає подальший шлях розвитку клітин на генетичній основі внаслідок блокування окремих компонентів геному. Детермінація є основою процесів диференціації, тобто спеціалізації клітин. Розрізняють кілька видів диференціації: — оотипова — диференціація презумптивних ділянок цитоплазми зиготи; — бластомірна — диференціація окремих ділянок бластули; — зародкова — диференціація, внаслідок якої утворюються окремі ділянки зародкових листків (стадія ранньої гаструляції); — гістогенетична — характеризується появою в межах одного зародкового листка зародка різних тканин. Розмноження клітин — процес відтворення нових клітин, подібних до похідної. Процес розмноження клітин забезпечується діяльністю метаболічного апарату клітин, який може бути двох видів: — автосинтетичний (метаболізм клітини спрямований на підсилення процесів репродукції — збільшення кількості клітин); — гетеросинтетичний (діяльність метаболічного апарату спрямована на формування специфічних структур або на синтез і виділення специфічних продуктів). Залежно від взаємовідношення між автосинтетичною і гетеросинтетичною діяльністю клітини визначають два напрямки процесів репродукції та диференціації: — перший — всі процеси репродукції клітин сконцентровані в період ембріогенезу, коли відбувається формування основного запасу клітин (нервова тканина); — другий — всі процеси спрямовані на утворення малодиференційованих проліферуючих клітин, які в подальшому забезпечують утворення нових клітин. Залежно від названих ознак всі тканини в організмі поділяються на 3 типи: — стаціонарні — це системи тканин, у яких вік клітин відповідає віку організму (нейроцити); — здатні до відновлення — це системи тканин, в яких кількісна сталість клітинного складу утримується за рахунок збалансованого співвідношення загиблих і знову утворених клітин; 41 — здатні до росту — це тканини, що характеризуються постійним ростом клітин. Міграція — це процес активного масового морфогенетичного переміщення клітин з однієї частини зародка до іншої, внаслідок якого відбувається формування тканин та органів. Ріст — це процес формування, розвитку та організації клітин тварин або людини внаслідок складних перетворень, що відбуваються від моменту поділу до наступного поділу. Взаємодія клітин — це процес, внаслідок якого клітини одного зачатка впливають на розвиток клітин іншого або того ж самого зачатка. Така взаємодія може бути тимчасовою або постійною. Загибель клітин — процес необоротної зупинки всіх функцій клітини і її зв’язку з навколишнім середовищем. Онтогенез (від грец. on, рід, оntоs — сутність, і genesis — виникнення, походження) (індивідуальний розвиток організму) – процес розвитку організму від моменту його зародження до кінця життя. Термін «онтогенез» був уведений німецьким зоологом Е. Геккелем у 1866 р. Онтогенез має наступні важливі характеристики: ● наявність кліток зародкового шляху, які дають початок гаметам; ● індивідуальний розвиток здійснюється на основі генетичних програм, отриманих зиготою від статевих клітин батьків; ● динамічність процесу, під час якого організм поступово змінює свої характеристики, залишаючись усе такою ж єдиною і цілісною системою; ● обумовленість тривалим процесом філогенетичного розвитку кожного виду; онтогенетичні процеси характерні для багатоклітинних організмів, хоча деякі риси відомі і для одноклітинних; ● онтогенез у багатоклітинних є обумовленим прогресом, у якому стан і умови попередньої стадії впливають на події, що протікають на наступних стадіях розвитку; ● усі події онтогенезу тісно пов'язані між собою визначеним простором (тіло) і часом (односпрямованість процесів). Існує кілька періодизацій онтогенезу. Відповідно до однієї з них, заснованої на здатності до репродукції, онтогенез можна розділити на: дорепродуктивний, репродуктивний і післярепродуктивний періоди. Дорепродуктивний період характеризується розвитком від зиготи до статевозрілого організму. У цей період відбуваються найбільш складні морфологічні процеси і функціональні перетворення, реалізується велика частина спадкової інформації. 42 Репродуктивний період зв'язаний з можливістю здійснення статевого розмноження. До цього періоду організм цілком фенотипово сформований і відрізняється стабільним функціонуванням всіх органів і систем. Післярепродуктивний період характеризується поступовим старінням організму, ослабленням чи повним припиненням розмноження. Поступово знижуються регенераційні і пристосувальні можливості. Відповідно до іншої періодизації, засновованої на основі ембріогенезу, виділяють передембріональний (гаметогенез і запліднення), ембріональний (після запліднення – стадія зиготи, бластули, гаструли і диференційованого зародка) і післяембріональний (після народження – ювенільна і доросла стадії, що закінчуються смертю) етапи. Передембріональний період називають також прогенезом (попередній онтогенезу). Основою прогенеза є гаметогенез – утворення і формування зрілих статевих клітин. Ембріональний період починається з моменту запліднення яйцеклітини. Період ембріонального розвитку поділяється на стадії зиготи, бластули, гаструли і диференційованого зародка. Процес внутрішньоутробного розвитку зародка людини продовжується в середньому 280 діб. Запліднення — злиття чоловічої і жіночої статевих клітин, у результаті чого відновлюється диплоїдний набір хромосом, характерний для даного виду, і виникає якісно нова клітина — зигота (запліднена яйцеклітина, чи одноклітинний зародок). Дроблення — послідовний мітотичний розподіл зиготи на клітини (бластомери) без росту дочірніх клітин до розмірів материнської. З поверхневих бластомерів надалі виникає трофобласт, що зв'язує зародок з материнським організмом і забезпечує його харчування. Внутрішні бластомери формують ембріобласт, з якого утворюються тіло зародка і деякі позазародкові органи (амніон, жовтковий мішок, алантоїс). Дроблення призводить до утворення щільного скупчення клітин — морули, після чого починається формування бластоцисти — порожнього пухирця, заповненого рідиною. Бластоциста знаходиться в порожнині матки у вільному стані протягом двох днів, після чого опускається в матку, де починається імплантація. Імплантація (лат. implantatio — вростання, укорінення) — проникнення зародка в слизову оболонку матки. Одночасно з імплантацією відбувається і початок гаструляції (утворення зародкових листків). Гаструляція (від лат. gaster — шлунок) — складний процес хімічних і морфогенетичних змін, що супроводжується розмноженням, ростом, спрямованим переміщенням і диференціюванням клітин, у результаті чого утворюються зародкові листки: зовнішній (ектодерма), середній (мезодерма) і внутрішній (ентодерма) — джерела зачатків тканин і органів. Одна частина клітин перетворюється в зачатки тканин і органів зародка, інша — у позазародкові органи. 43 Ембріональний гістогенез — процес виникнення спеціалізованих тканин з малодиференційованого клітинного матеріалу ембріональних зачатків. Результатом гістогенетичних процесів є формування основних груп тканин — епітеліальних, сполучних, м'язових і нервових. Їх формування починається в ембріональному періоді і закінчується після народження. Джерелами післяембріонального розвитку тканин служать стовбурові і напівстовбурові клітини (не диференційовані клітини, що мають високий потенціал розвитку і перетворення в різноманітні спеціалізовані клітини). Ектодерма (епібласт) дає зокрема початок епідермісу і його похідним, епітелію органів ротової порожнини, трахеї, легень і бронхів, нейронам і нейроглії головного і спинного мозку тощо. Диференціювання первинної ентодерми приводить до утворення одношарового покривного епітелію шлунка, кишечнику і їх залоз, епітеліальних структур печінки і підшлункової залози. Диференціювання первинної мезодерми дає початок поперечносмугастій м'язовій тканині, кістковим і хрящовим тканинам, дермі шкіри, епітелію нирок, гонад, матки, клітинам крові тощо. Таким чином, до кінця ембріонального періоду закінчується закладка основних ембріональних зачатків тканин і органів, і зародок здобуває основні риси, характерні для людини. Зародки людини до утворення зачатків органів прийнято називати ембріонами, а надалі — плодами. В плоді людини органи починають функціонувати й утворюються системи органів. Відзначається дуже швидкий ріст плоду. Пренатальний розвиток завершується пологами, але до народження організм знаходиться під захистом ембріональних оболонок і нездатний виконувати основні функції самостійно. Тільки після народження встановлюються зв'язки з новим середовищем і його автономне існування. Позазародкові органи – це органи, що розвиваються в процесі ембріогенезу поза тілом зародка, виконують різноманітні функції, забезпечують ріст і розвиток самого зародка. Деякі з цих органів, які оточують зародок, називають також зародковими оболонками. До цих органів відносяться амніон, жовтковий мішок, алантоїс, хоріон, плацента. Амніон — тимчасовий орган, що забезпечує водне середовище для розвитку зародка, охороняє його від механічного ушкодження і попереджає попадання в плід шкідливих агентів. Жовтковий мішок депонує живильні речовини (жовток), необхідні для розвитку зародка, але ця структура у харчуванні зародка бере участь дуже недовго, тому що з третього тижня розвитку встановлюється зв'язок плоду з материнським організмом. У жовтковому мішку формуються перші клітини крові і перші кровоносні судини плоду. Алантоїс у людини не досягає значного розвитку, але його роль у забезпеченні харчування і дихання зародка все ж таки велика, тому що по 44 судинах алантоїсу доставляється кисень, а в алантоїс виділяються продукти обміну речовин зародка. В ембріогенезі алантоїс редукується і разом зі скороченим жовтковим мішком входить до складу пупкового канатика. Пупковий канатик, чи пуповина, з'єднує зародок (плід) із плацентою і поряд з цим перешкоджає проникненню шкідливих агентів із плаценти до ембріона. Ворсинки хоріона чи ворсинчастої оболонки, виділяють протеолітичні ферменти, що руйнують слизову оболонку матки при імплантації. Пізніше розвиток хоріона проходить паралельно з розвитком плаценти. Плацента (дитяче місце) складається з двох частин: зародкової, чи плодової, і материнської. Плодова частина представлена гіллястим хоріоном і прирослою до нього зсередини амніотичною оболонкою, а материнська — видозміненою слизовою оболонкою матки, що відривається при пологах. Основні функції плаценти: 1) дихальна, 2) транспорт поживних речовин, води, електролітів і імуноглобулінів, 3) видільна, 4) ендокринна, 5) участь у регуляції скорочення міометрію. Післяембріональний період починається після