Систематика та закономірності географічного поширення тихоходів (Tardigrada) Атлантичного океану

Abstract

Дисертація присвячена дослідженню систематики та патернів поширення морських тихоходів Атлантичного океану. Морські тихоходи належать до типу Tardigrada Doyère, 1840 та мають представників як у класі Heterotardigrada Marcus, 1927, так і у класі Eutardigrada Richters, 1926. Вони є компонентом мейобентосу (мейофауни) – групи мікроскопічних організмів, які виступають переважно консументами першого порядку або детритофагами в харчових мережах водних уґруповань. Відомий так званий «парадокс мейобентосу», який пов’язаний з широким поширенням деяких видів, проте з відсутністю у представників мейобентосу дисперсійних стадій в життєвому циклі. Морські тихоходи є малодослідженою групою через їх мікроскопічні розміри та складність виявлення видоспецифічних ознак. Знахідки морських тихоходів пов’язані передусім з “мілководними” зразками мейобентосу та мають мозаїчний характер. Дослідження географічного поширення морських тихоходів в літературі нечисельні. Це все зумовлює необхідність проведення дослідження систематики, біорізноманіття та біогеографії з поглибленою увагою до глибоководних зразків, та з використанням найбільш детальних методів морфологічних досліджень. Для здійснення цієї мети нами було проаналізовано літературні дані про знахідки морських тихоходів Атлантичного океану та його прилеглих вод. В результаті, ми наводимо систематичний список 124 видів з району дослідження. Розглянули також дані про атиметричне поширення цих видів. 3 Проведено інвентаризацію матеріалів з восьми експедицій: PS101 – з підводної гори Карасік, IceDivA1 – з Іберійського басейну, IceDivA2 – з басейну Ньюфаундленду, BIODIAZ – з Азорських островів, Andeep-I, Andeep-II, Andeep-III та Andeep-Systco – з Південного океану. Зразки збирали з батіально-абісальної глибини, від 294 м глибини (BIODIAZ), до 5194 м глибини (Andeep-I). Загалом проаналізовано 1255 особин морських тихоходів. Дослідження морфології тихоходів проводили методами світлової мікроскопії (диференційно-інтерференційний контраст) та растрової електронної мікроскопії на базі інституту Зенкенбег ам Мер, Вільгельмсгафен, Німеччина. В ході роботи ми адаптували методику виготовлення постійних мікропрепаратів як для світлової, так і для електронної мікроскопії. Визначення видової приналежності перевіряли за оригінальними описами, вносили авторські зауваження та примітки. Виявлення патернів географічного поширення проводили з використанням статистичних методів, що застосовуються в біогеографії (кластерного аналізу та неметричного багатовимірного шкалювання). Створена колекція морських тихоходів, зберігається в Зенкенбергському музеї (Франкфурт-на-Майні, Німеччина). В результаті аналізу літературних джерел та проведення власних досліджень виявлено, що фауна Атлантичного океану налічує 134 види морських тихоходів, які належать до 11 родин класу Heterotardigrada (Anisonychidae, Archechiniscidae, Batillipedidae, Coronarctidae, Halechiniscidae, Neostygarctidae, Renaudarctidae, Stygarctidae, Styraconyxidae, Tanarctidae, Echiniscoididae) та 1 родини класу Eutardigrada (Halobiotidae). Оригінальними дослідженнями в батіально-абісальній зоні Атлантики виявлено 19 видів тихоходів: Batillipes wyedeleinorum, Coronarctus dissimilis, C. tenellus, Moebjergarctus clarionclippertonensis, Chrysoarctus briandi, Quisarctus sp., Neostygarctus oceanopolis, Angursa abyssalis, A. capsula, A. antarctica, A. lanceolata, A. lingua, Rhomboarctus aslaki, Styraconyx qivitoq, S. nanoqsunguak, S. takeshii, Tholoarctus oleseni, Tanarctus aff. gracilis, Isoechiniscoides aff. sifae sp. can. Використання растрової електронної мікроскопії виявило нові ознаки кутикулярної стуруктури, кігтиків, сенсорних органів та репродуктивної системи семи видів: Batillipes wyedeleinorum, Moebjergarctus clarionclippertonensis, Angursa abyssalis, A. capsula, A. lanceolata, Tholoarctus oleseni, Isoechiniscoides aff. sifae sp. can. Тихоходи Quisarctus sp. та Isoechiniscoides aff. sifae sp. can. є кандидатами на нові види з огляду на особливості їхньої морфології. Шість видів (Moebjergarctus clarionclippertonensis, Quisarctus sp., Angursa capsula, Styraconyx takeshii, Tholoarctus oleseni, Isoechiniscoides aff. sifae sp. can.) вперше виявлено для регіону дослідження. Показано, що роди Angursa та Coronarctus поширені по всій абісалі Атлантичного океану. Види Angursa antarctica, Batillipes wyedeleinorum, Styraconyx qivitoq, Tholoarctus oleseni, а також роди Batillipes, Styraconyx і Isoechiniscoides та родина Echiniscoididae мають широке батиметричне розповсюдження; вони характерні, зокрема, і для абісальної зони. На основі результатів кластерного аналізу знахідок морських тихоходів виявили два великі біогеографічні регіони: “Південний океан” та “Абісаль Атлантики”. Наукова новизна отриманих результатів полягає в отриманні даних фундаментального характеру, пов’язаних з комплексною оцінкою біорізноманіття та географічного поширення морських тихоходів Атлантичного океану. Представлені значні (1255 особин) знахідки глибоководних тихоходів. Здійснено опис нових видів та наведено нові дані щодо морфології вже відомих видів тихоходів. Результати роблять внесок у розумінні біогеографії морських тихоходів та парадоксу мейобентосу в цілому. Результати досліджень можуть бути використані для формування регіональних фауністичних списків та екологічного аналізу мейобентосних угруповань. Матеріали досліджень можуть бути використані під час викладання курсів “Зоологія безхребетних”, “Навчальна практика з зоології безхребетних”, “Методи мікроскопії в зоології” тощо.